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妻に先立たれて深い悲しみを抱えたまま、砂漠地帯にたたずむ高齢者向け居住地にしぶしぶ入居するサム・クーパー。表向きは完璧な町、だがその裏でひそかにうごめくものの存在を知ることに。

サムは激しく動揺しながらも、身近なところに真相があるのではと調べ始める。ある鉱物が次々と消える事件を解決するきっかけをつかむレネー。ジュディとウォリーはつらい現実と向き合う。

サムとウォリーはある思い切った行動に出ることに。調査を共にするうちに、レネーとパズの関係は急接近。アートは謎を解く答えを求めて砂漠へ向かう。

砂漠をめぐる旅が実を結び、その成果をかみしめるアート。ブレインはサムに、好奇心が過ぎるとろくなことにならないと忠告する。レネーはある衝撃的な事実を知る。

サム、ジュディ、ウォリーは、ボローズのもうひとつの顔を暴き出す。レネーとパズが車に揺られて行き着く先とは...。ブレインはある問題に対処するよう、クレアの説得を試みる。

仲間と共にブレインに動きを封じられるなか、必死で脱出する方法を探るサム。アートとジュディの結婚生活が限界を迎えようとするなか、ウォリーは新たな人生の味わいを知る。

75周年の記念パーティーを前に、隠していた苦しみを思い切って打ち明けるアンリーズ。一方、仲間たちは本館からの一か八かの救出作戦の準備を着々と進めていた。

何としてでもマザーを取り戻そうとするブレインとアンリーズに、命懸けで立ち向かうサムと仲間たち。すべてはボローズの住民たちの命を守るため、そして明るい未来を手にするために。