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Ｔ.Ｃ.4767年──発祥の地である地球を棄ててから四千年、人類は未知の存在グノーシスの出現によって、危機に瀕していた。技術者シオン・ウヅキが乗り込んだ星団連邦軍の巡洋艦ヴォークリンデは、ゾハルと呼ばれる謎の物体を回収する。だが、それはグノーシスを呼び寄せる行為に他ならなかった。グノーシスの襲撃により、艦隊が無惨に壊滅していく中、戦闘用アンドロイド・ＫＯＳ─ＭＯＳが、誰の指令を受けることもなく、起動した。

巡洋艦ヴォークリンデ艦内で、グノーシスに襲われるシオン。その危機を救ったのは、シオンが開発主任を勤めていたＫＯＳ－ＭＯＳであった。だか、ＫＯＳ－ＭＯＳはシオンすら知らない謎の司令に従い、ゾハルを確保しようとする。

ＫＯＳ－ＭＯＳは武力行使で貨客船エルザを停船させ、カーゴベイに乗り込む。だが、乗客であるサイボーグ・ジギーが襲いかかってきた。同じく回収されたシオンが止めに入るが、ジギーとその被保護対象であるモモは、奇しくもＫＯＳ－ＭＯＳと同じ第二ミルチアを目的地としていた。

星団連邦に属するジギーの任務は、武装組織Ｕ－ＴＩＣ機関に拉致されたモモを奪回、第二ミルチアへ送り届けることだ。エルザを襲ってきた戦闘艦も、Ｕ－ＴＩＣ機関のものだった。操舵士トニーのテクニックにより、危機を逃れるエルザ。

宇宙空間へ出たＫＯＳ─ＭＯＳが、数万体のグノーシス群を吸収してしまった。自分も知らないＫＯＳ─ＭＯＳの能力に、不安を覚えるシオン。そして、傷ついたエルザは巨大戦艦デュランダルに収容される。デュランダルを所有する特殊財団クーカイ・ファウンデーションが、エルザの雇い主だったのだ。財団の理事であるＪｒ．と出逢う、シオンたち。デュランダルはエルザを修理するため、財団の根拠地である自由軌道型コロニーへと向かう。

デュランダルは根拠地であるクーカイ・ファウンデーションに入港した。シオンたちを出迎える、財団の代表理事ガイナン・クーカイ。平和なファウンデーションの街で、シオンたちはひとときの安らぎを得る。だが、執拗にモモのうちに眠るＹ資料を狙うＵ－ＴＩＣ機関は、新たな謀略を発動させていた。

星団連邦軍に拘束されてしまうシオンたち。だが、指揮官ラピス大尉はヘルマーが軍内部に送り込んだ同志であった。ラピスの協力により、デュランダルから脱出したシオンたちは、ファウンデーションの市街地へ向かう。デュランダル襲撃の嫌疑を晴らすため、アレンが親しくなった科学者ハカセの力を借り、KOS─MOSのデータベースへアクセスしようというのだ。だが、エンセフェロンにはＵ－ＴＩＣ機関が攻性プログラムを展開していた。

エンセフェロンにおいて、攻性プログラムを撃破したシオンたち。だが、シオンは謎の少女ネピリムの導きにより、14年前の旧ミルチアを追体験させられてしまう。それは、シオンが両親の死を目撃した日だ。一方、Ｊｒ．もまた、兄弟であるＵＲＴＶたちと決別した日を再現されていた。つらい過去にうちひしがれる二人。未来を変えるため、過去と向き合う必要があったと、ネピリムは語る。その願いはかなわなかったものの、シオンはＫＯＳ─ＭＯＳの記憶へとアクセスし、クーカイ・ファウンデーションの無実を証明する。

星団連邦軍への叛乱の嫌疑も晴れ、ついに第二ミルチアに到着するクーカイ・ファウンデーション。だが、アルベドがネピリムの歌声を使用したことにより、グノーシスの大群が出現する。市街地に潜入してきたグノーシスを迎え撃つシオンたち。

市街地に侵入したグノーシスは駆逐されたものの、モモが連れ去られてしまった。自分とアルベドとの因縁を、シオンたちに語るＪｒ．。だが、グノーシスの攻撃はさらに激化する。そこに現れたのは、ヴェクター根拠地である曙光であった。

相転移咆によって、空間の歪みから引きずり出されたのは、かつてヨアキム・ミズラヒが作った研究プラントであった。アルベドは天の車の中で、モモのうちに眠るＹ資料を探索する。単身、モモを救いに行こうとして、ジギーと衝突するＪｒ．。だが、モモを思う気持ちはシオンたちも同じだ。

キルシュヴァッサーと融合した変異シメオンを倒さねば、第二ミルチアが壊滅する。苦悩するシオンに、ＫＯＳ─ＭＯＳがキルシュを救出する作戦を提案する。シオンの信頼に応え、作戦を成功させるＫＯＳ─ＭＯＳ。だが、天の車は第二ミルチア大気圏へ突入しはじめた。ひとり天の車に残って、プラントを分解させるキルシュ。一方、シオンたちが乗ったエルザも大気圏で燃え尽きそうになるが、ＫＯＳ─ＭＯＳが身を挺して、その危機を救う。