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とある海の、とある島…。今、ここに世界中から美食屋、海賊の猛者たちが大勢集まっていた。それもそのはず、今日はなんとIGOが主催するレース「天下一食おう会」が開催されるのだ。優勝賞品はなんと、伝説とも言われるカラットジューウシのお肉！カラットジューウシは高級で高価な物しか食べない牛で、その肉は絶品。止めどなく溢れ出る肉汁は肉のジュースと評されるほどだ。また、高価なら宝石さえ食べてしまうカラットジューウシの骨は数千カラットのダイヤで出来ているとも言われており、皆が目の色を変えて優勝を狙うのも納得できる話であった。

モンチーは恵方巻きを作ることで占いを行うのだが、占う内容に見合う具材が必要だった。そこへ、鍋池が凍ったという知らせが入る。さらに一龍から、鍋池の主・マダムフィッシュを四天王で捕獲するよう指令が下った。

王酢を手に入れたトリコと小松だが、具材集めは終わらない。次なる食材は、兵器として使用された記録もあるほど臭い食材・ドドリアンボムだ。ところが、その味は絶品で、恵方巻きの具材として申し分なかった。

全食材を揃え終わったトリコたちは、モンチーの元へ向かい、恵方巻きを作ってもらうことになった。モンチーの調理は、まな板のリングで食材とプロレスをしながら作っていくという、一風変わったもので…。

トリコと小松はロストフォレストへとたどり着いた。一度迷い込んだら二度と出られないこの森だが、恵方巻きがあれば恐れることはない。そして目指す修行食材は、しゃぼん玉のような果実・シャボンフルーツだ。

恵方巻きの導きに従って進むと、2人は伝説の料亭・雲隠れ割烹へとたどり着き、老人に出会う。この老人こそ美食人間国宝の1人、食林寺の師範・珍鎮々。トリコの求めるシャボンフルーツは、食林寺の寺宝であった。

食林寺とは、食の礼儀と感謝の作法・食義を学ぶ場で、シャボンフルーツを手に入れるには、食義を極める必要があった。そしてトリコと小松は、師範代であるシュウから修行を受けることになるのだが…。

シュウに完敗し、食義の威力を思い知ったトリコと小松。シャボンフルーツを手に入れるため、さらなる高みを目指すため、2人の修行が始まる。ところが、食義の修行は恐ろしく地味なものであった。

シャボンフルーツを手に取って初めてトリコは偽物であることに気付く。それは練習用だったのだ。食林寺の裏山に伸びる、泡でできた道・バブルウェイに本物のシャボンフルーツはあるというのだが…。

食林寺では天才料理人にして元・食林寺師範代の千代が、美食會の刺客として暴虐の限りを尽くす。小松は千代婆の隣に知った顔を見つけるが、それは行方不明になっていた小松の修業時代の仲間・大竹だった。

人々は傷つき、師範代は倒れ、食林寺は見るも無残な状態になってしまった。小松の悲鳴が空しく響く中、ついにトリコが到着。現れたトリコは、先刻まで生死の境をさまよっていたとは思えないほど力がみなぎっていた。

千代婆の実力は、ひと振り1億円とまで謳われ、節乃にも並ぶ国宝級だったが、パワーアップしたトリコも負けてはいない。そんな2人の勝負は、パワー、スピード、駆け引き、どれをとっても桁違いのバトルとなった。

アカシアのフルコースは前菜が欠けていた。その隠された前菜の食材こそが、蘇生食材だったのだ。その名も「C」。その頃グルメ界では、IGO会長・一龍の元に、第0ビオトープの職員が続々と集結し…。

食林寺を後にし、再び日常の中へと戻ってきたトリコと小松。そんなトリコらのもとへ、美食人間国宝の節乃が訪ねてきた。節乃特製の麺・全麺を作るのに使う食材を、手に入れてきてほしいというのだ。だが、小松は何やら浮かない顔で…。

節乃の元へ金色小麦を持ち帰ったトリコと小松だったが、依頼はまだあった。この小麦で全麺を作ってほしいという。本来なら小松の出番となるのだが、当の小松本人は、自身の食義に不安を抱いていた。

普段は美食を求める人々で賑わう満腹都市・グルメタウンも、人っ子一人の姿も見えない。非常事態宣言で全人類300億人が人間界の中央地帯で待機しているからだ。グルメ界の四獣が、人間界に迫ってきていたのだ。

美食屋四天王は四獣からの人類防衛の任に就く。四獣は、一龍から課せられた最後の修行食材でもあった。四体の四獣、一体でも討ち漏らせば、人類は滅亡の危機に瀕してしまう。人類の存亡を懸けた戦いが始まる。

ダメージを与えることができないどころか、四獣はますますパワーアップ。すさまじい反撃が四天王に襲い掛かるが、土煙の向こうから現れたトリコらは無傷だった。トリコらは今まで本気を出していなかったのだ。

四獣に勝利した四天王だが、四獣の様子がおかしい。その時、トリコらに小松から連絡が入る。IGO会長・一龍によると、四獣は四匹ではなく、一匹の猛獣なのだという。本体が別に存在するということが判明した。

四獣本体は街を破壊し、人々を襲い始め、四匹を吸収してパワーアップした。しかも緑色の雲を吐き出し、雨を降らせる。その雨こそがグリーンレインだった。濡れれば1時間と持たずに命を落とすという猛毒の雨だ。

人々を救うために、小松は毒を分解する料理を作れる膳王・ユダの元へと向かう。しかし、時間内に数億人分もの解毒料理を作るには、人手が足りない。助ける人間を選別しなければ、という考えには小松が反対した。

小松の決意が本物であることを知って、節乃ら料理人たちは10分だけ時間を与える。すると小松は、調理室に入り、薬膳用の新たな調理法の模索に入る。試行錯誤する中、約束の10分が刻一刻と迫って…。

四獣を相手に、四天王は絶体絶命の窮地へと追い込まれた。深手を負い、おまけに雨の毒までもが体内に回ったため、力尽きて倒れてしまう。もはやこれまでか、と諦めかけた時、不意にトリコの腹が鳴った。

パートナーのテリーらが時間を稼いでくれている間に、トリコたちは精神を高め始める。やがて、4人の食欲が一つになり、グルメ細胞から放出されたエネルギーが光り輝く球形をなした。それは奥義・王食晩餐だった。

グルメ界から侵攻してきた四獣を撃破した美食四天王。存亡を懸けた戦いに勝利した人類は、その喜びでお祭り騒ぎとなる。しかしその影では、怪しげな人物を追っていた再生屋・鉄平に危機が迫っていた。

日常生活に戻ったトリコ。そこへ新たな依頼が舞い込む。それは、4年に1度の食の祭典・クッキングフェスで使う食材の調達だった。四獣から受けた被害によって、希少食材を入手することは難しくなっているのだが…。

トリコが放ったレッグブーメランで破壊したのはモンプランの外殻だけだった。50連釘パンチを繰り出しても回復してしまう。しかし、トリコに狼狽はない。より強く、より早い技・ネイルガンを修得していたのだ。

トリコと小松はタキシード姿でリムジンに乗り込んでいる。トリコはシートで食事を堪能、一方の小松は極度に緊張していた。小松は、クッキングフェスティバルが開幕することを強く意識していたのだ。

クッキングフェスティバルが開幕。予選第1回戦の種目は、トライアスロンクッキング。料理の技術とは関係ないように思えるが、このハードなグルメ時代、料理人もある程度の体力を備えている必要があった。

メーン会場のクッキングスタジアムに、1人の料理人が現れた。毎回ランキング上位にいながら1度しかフェスに出たことがない問題児である。彼こそ、1度の出場で圧倒的な優勝を果たした天狗のブランチだった。

ブランチは、食材の声を聴く小松の姿を見て、彼を気に入ってしまった。意気投合した2人は残っていた食材を積み込み、自転車を漕ぎ始める。そして、ブランチは小松を引きずりながら猛スピードで走り抜けていく。

2回戦の種目は天秤デスクッキングだ。火にかけられた巨大な天秤の皿に乗って、1対1で調理スピードを競う。相手より調理が遅ければ天秤が傾き、炎に焼かれてしまう。小松の対戦相手は油使いのわぶとらだ。

クッキングフェスティバル第3回戦の種目は一島丸ごとクッキングだ。さまざまな島から一つを選び、そこにある食材を全て捕獲して調理する。この競技は会場からパートナーを選んで行われるが、小松はトリコを選び…。

決勝トーナメントの種目は闇料理対決だ。暗闇の中で、嗅覚、直観、そして経験を頼りに調理する。小松は全力を尽くすのみと覚悟を決めた。調理場の場所さえ分からない中、手探りで進める小松の手にあるものが触れる。

クッキングフェスティバルに美食會の大軍勢が現れ、クッキングアイランドに襲い掛かる。そして魔の手は小松にも伸びてきた。美食會の副料理長であるスタージュンが姿を現したのだ。この危機に四天王が立ち上がる。

トリコの重い一撃を受けながらも、立ち上がってくるスタージュン。しかし、トリコは数々の修行をくぐり抜けてきている。食義を極め、グルメ細胞のレベルを高めた今こそ、スタージュンを倒す時だったのだ。

IGOのマンサム所長がGTロボの大軍を相手に孤軍奮闘していた。マンサムは自らにノッキングを施し、パワーを抑えながら戦っていた。開放されたら、自身でも制御不能なのだが、ついに封印が解き放たれる。

戦場に美食會の援軍がやって来た。現れた敵はGTロボに瓜二つで、小松はその姿に息を飲む。その援軍こそ、かつてグルメピラミッドで出会った恐ろしい怪物であり、グルメ界に住む化け物・ニトロだったのだ。

四天王・ココの前に立ちふさがったのは、美食會副料理長・グリンパーチ。特殊なストローによって何でも吸い込み、ココの放つ毒弾でさえも易々と飲み干してしまう。それでもなお、ココは毒を放ち続け…。

サニーの前に、美食會副料理長・トミーロッドと虫の群れが立ちふさがる。捕獲レベル80を超える数百匹もの虫をサニーは倒していく。だが、混合虫・ジャイアントパラサイトのハサミが、サニーの髪を切り裂いた。

トミーロッドの圧倒的な力で重傷を負ったサニーだが、必殺技・ヘアマリオネットがトミーロッドの動きを封じ込めた。だが、この技は長くは持たない。マリオネットの解除される瞬間が勝負の時だったのだが…。

美食會の援軍・ニトロが、一流料理人たちに牙を剥く。そこにゼブラが駆け付け、ようやく一般人の待避が完了した今、存分に戦えるようになった。ゼブラはこれまでの鬱憤を晴らすかのように必殺技を連発する。

小松の叫びに、倒れたはずのトリコが立ち上がり、スタージュンの魔の手をさえぎった。復活したトリコが放つ技は、格段に威力が増していた。そして新たに見せる力は、アルティメットルーティーンだった。

第三勢力である闇の組織・NEOが始動。不意をつかれ、戦力を削がれるIGOと美食會。そして、スタジアムに現れた何かが、トリコとスタージュンを戦慄させる。それはNEOの一員、闇の料理人・ジョアだった。

闇の料理人ジョアはフローゼが使っていた包丁・シンデレラを振るい、闇の技を操る。その強さは圧倒的で、クッキングフェスに集まった凄腕料理人たちも赤子同然だった。節乃ですら太刀打ちできずにいた。

ジョアの素顔は、フローゼに瓜二つだった。狼狽する人々へ放たれたジョアの必殺技でもはやこれまでかと思われたが、技は弾き飛ばされた。トリコとスタージュンが駆け付けたのだ。2人は凶悪な気配を察し…。

ジョアの前に、為す術もなく倒されるトリコとスタージュン。邪魔者を退けたジョアは、小松に近づいていく。神の食材・GODを手に入れるには、小松の食運は欠かせない。そして、ジョアの魔手が小松に迫り…。

究極の合体技を放つ四天王。だがジョアは、その必殺技でさえ一瞬でかき消した。力尽きるトリコたち。そして小松を連れ去ろうとするジョア。だがその時、トリコの拳がジョアを吹き飛ばして小松を救い出す。

自身のグルメ細胞に飲み込まれ、トリコは鬼神と化した。だが、小松の叫びに理性を取り戻し、逆にグルメ細胞を支配することができた。覚醒したトリコのパワーは、ジョアをも軽々と凌駕するほどだったが…。