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戦後復興の兆しある２０２８年冬のニューポートシティ――。水の価格協定への抗議デモを見守る草薙素子少佐率いる独立攻性部隊の姿があった。その目の前で機動隊による無差別発砲事件が発生。それら前代未聞の同時ゴーストハックは電脳ウィルス「ファイア・スターター」が引き金となったものだった。草薙は感染源を特定、銃撃するが、その最中に“枝”をつけた何者かがいた。草薙たちが確保したその重要参考人は、全身義体の少女ツダ・エマであった――。

移送前のエマの義体内の電脳にダイブした草薙は、そこに二つのゴーストがあることに気づく。そして、移送先であり、かつての所属組織である501機関で、草薙はエマとその義体に潜む電脳についての情報を得るが、突如501機関へのファイア・スターターの感染が発生するのだった。ニューロチップ内で不活性状態となっていたウィルスを使い逃走した“ブリキの少女”エマと“カカシの男”ブリンダジュニア。彼らを追う草薙は、その二つのゴーストが求めるものに迫る――。

2027年6月。戦禍の爪痕癒えぬニューポートシティで、兵器売買の収賄容疑の掛った男が銃殺される事件があった。雨烟る中、その男の電脳を求め軍人墓地を暴く公安の荒巻大輔の背中に冷たい銃口を向けたのは、殺された上官の容疑を晴らそうと動く陸軍義体化部隊・501機関の草薙素子だった。彼女をかつての同僚の爆殺事件の犯人と疑い付け狙う「眠らない眼」を持つ男バトー。娼婦殺人事件を捜査する新浜県警の刑事トグサ。それぞれの捜査が陰謀の裏に深く埋められた真実を暴きはじめる――。

恩人であるマムロ中佐の事件を調査する草薙は、陸軍警察の潜入捜査官パズから得た情報で陸軍第六演習場を訪れる。そこには娼婦殺害事件を追う新浜県警の特捜刑事トグサ、元同僚の爆殺事件を追うバトーがいた。草薙を自らが追う事件の犯人とにらんで攻撃を仕掛けるバトーだったが、突然の襲撃者により3人は共闘を余儀なくされる。攻撃を仕掛けたのはトグサが追っていたアムリとモウト、そして無数の自走地雷だった。

2027年8月。501機関から独立し軍内部での自由を得た草薙素子。自身の部隊の結成を目論む最中、何者かによるロジコマへのハッキングが発生する。荒巻の要請でロジコマをラボに移送する草薙だったが、突然、交通網の渋滞が発生、そこに元レンジャーのバトーとボーマ、元陸軍情報部のイシカワ率いる武装集団の襲撃が現れる。その狙いはロジコマの破壊。対する草薙は米軍情報部エージェントのヴィヴィーと協力関係を結び反撃に出る。

元陸軍警察のパズと海兵隊のエース・スナイパーのサイトーをスカウトした草薙は、バトーたちのアジトに侵入する。そこで草薙は、バトーたちの目的が、かつての上官・ソガ大佐のカルディスタンでの難民虐殺の容疑を晴らすだけでなく、モジュールで車両用AIを並列化し軍事データベース「パンドラ」に侵入、その全てを公開することにあると見破る。一方、バトーたちはソガ大佐に反乱を促し利用しようとする存在に気づくのだった。

2028年10月。恋人の義体技師ホセと逢瀬を交わす草薙素子の元に仲間となったバトーから爆弾テロの急報が届く。その現場を制圧すると主犯のカルディス人の胸にはテロリスト「スクラサス」のシンボルが刻まれていた。それと同じころ、山の手のダムで発生した爆発でひとりの刑事が死亡した。その所持品には“人魚の脚(MERMAID’S LEGS)”の名刺と「エアリアル」とタグのある義体の脚部が遺されていた。それを手懸りに新浜県警のトグサが捜査を開始する。

カルディス人テロリストを追う草薙は、水の価格協定の会議場爆破事件に続いて起きた水道管理局のサーバへの爆破事件を調査するも、爆発物を特定できずにいた。一方、ダム爆破事件を捜査する新浜県警の刑事トグサは、クザン共和国水企業の代表者サイードと義体技師ホセにたどりつく。ふたつの事件が交錯するとき、かつてクザン共和国で起きたカルディス人独立戦争の英雄スクラサスが蘇った理由、そしてその狙いが明らかになる…。

2029年1月。ニューポートシティ郊外で航空機爆破テロが発生し、荒巻率いる公安9課は米軍情報部から共同捜査の要請を受ける。事件の容疑者として挙げられたのは疑似記憶を植え付ける電脳ウィルス「ファイア・スターター」のブローカーとされる、通称“パイロマニア(放火魔)”。ホヅミ大佐を殺害するためにカルテルから派遣され、自身を追跡していた米軍情報部員を航空機ごと爆破テロによって殺害したとされる。草薙はホヅミ大佐の身柄をえさに、パイロマニア捕獲の為、包囲網を敷くが…。

激しい電脳戦の末、パイロマニアの身柄を抑えた草薙だったが、パイロマニアの正体と目されていたテロリストの遺体が航空機爆破の墜落現場で発見された。パイロマニアが何者か、その電脳が解析される中で、共同捜査から外された草薙たち部隊は、ホヅミ大佐の身柄の米軍情報部への移送の護衛へとまわる。だが、パイロマニアは収容施設電脳技師を皆殺しにして脱走、ホヅミ大佐と草薙を強襲するのだった。その電脳に残された意志はただ一つ、自身が“人類進化の鍵”と信仰するファイア・スターターを守る事…。