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普段は人が入り込まない、深い深い森の奥。森に囲まれた山の頂の古い城に暮らすマッティス山賊は、谷間を通りかかる]商人たちを襲っては生計を立てていた。雷鳴がとどろき、鳥女が叫ぶ嵐の夜、激しい雷が落ちて城が真っ二つになってしまう。そんな大変な夜に、山賊の頭のマッティスに一人娘が生まれた。

マッティスと山賊たちは、仕事もそこそこに、初めての赤ちゃん・ローニャの世話に夢中になる。そして、父・マッティスや母のロヴィス、山賊たちの愛を一身に受けて、ローニャは少女へと成長する。ある日、初めて一人で城の外へ出る許しをもらったローニャは、マッティスの心配をよそに外の世界へ飛び出して行く。

ローニャは、初めて見るマッティス森の自然に圧倒される。森で世界の広さを実感するローニャは、大きな木々や豊かな水、たくさんの生き物を前に、その魅力を心ゆくまで楽しんでいた。しかし、はしゃぎ疲れて岩場の上でつい居眠りしてしまい、暗くなる前に戻るというマッティスとの約束の時間を過ぎてしまう。

初めて森で過ごしたローニャは、森で怖がらないための練習を始める。しかし、うっかり恐ろしい鳥女を挑発してしまい、追い回されることに。なんとか鳥女から逃れたローニャは、仕方なく城に戻る。すると、城に出来た大きな裂け目“地獄の口”まで来たところで、思いがけない出会いをする。

ある日、ローニャは城の大きな裂け目にある「地獄の口」と呼ばれる場所で、ビルクと名乗る少年に出会う。ビルクはマッティスと対立する山賊の頭・ボルカの一人息子だった。さらにビルクの話から、ボルカの山賊一味がマッティスらの知らぬ間に城の北側に引っ越してきていたことを知ったローニャは、自分の家に敵が入ってきたと感じて反感を覚える。

城の北側に引っ越してきたというボルカ山賊を見張るマッティスたちの前に、ある朝、ボルカと妻のウンディスが、１２人の山賊をたずさえて突如現れた。地獄の口を挟んで北と南でにらみあう山賊たち。ローニャは、一団の中にビルクの姿を見つけると…

ある日、森へ出かけたローニャは、思いがけずビルクに出会い、二人は言い争いを始める。しかし、二人は気付くと濃い霧に包まれ、迷子になってしまう。そんな二人の耳に、甘く美しい歌声が響いてくる。歌声に誘われ、森の中へ進もうとするローニャをビルクは必死に食い止めようとする。

マッティスは、城の北側に住み着いたボルカ山賊らを追い出そうと試みる。仲間たちと思い付く限りの手段を尽くすが、中々うまくいかない。一方、ローニャはそんな大人たちの様子を横目に、毎日森へ出掛ける。そして、秋が深まり、冬を迎える変化を感じるようになる。

ローニャの住むマッティス森が本格的な冬を迎え、ローニャのすみかの周りも一面の雪景色に覆われる。雪が積もってからは、マッティス、ボルカの一味ともに、雪かきや水くみなどの作業に追われることに。一方、ローニャはスキーを始め、楽しみながら日々練習に明け暮れる。しかしある日、急斜面を降りる途中に転倒し、大きな雪の穴にはまってしまう。

スキーの練習中に転んだローニャは、雪の穴に足がはまって動けなくなってしまう。雪が本格的に降りだす前に何とか抜け出さなければと焦り始めるローニャの前に、鳥女が現れる。襲われるのではないかとローニャは恐れるが、鳥女は鋭い爪でローニャをつかむと、体ごと穴から引き抜こうとする。

ローニャは森で雪穴にはまって抜け出せなくなったところをビルクに助けられる。だが、その翌朝いきなりの高熱に見舞われ、倒れてしまう。3日もの間ベッドで寝て過ごすことになったローニャは、その間も助けてくれたビルクのことが頭から離れない。そして、もっとビルクと一緒にいたいと思うようになる。

ビルクに会いたい一心で、地下通路を塞いでいる石をどかし続けたローニャ。ついに石の壁の向こう側から、ビルクの口笛が聞こえてきた。再会を喜び合う二人だったが、ローニャはビルクがひどくやせていることに気づく。

厳しい寒さがようやく和らいできたある日、マッティス山賊たちにロヴィスの厳格な号令が飛んだ。冬の間ため込んだ汚れを落とすため、裸になって次々と雪の中に飛び込めというのだ。山賊たちは抵抗するが…

マッティス城をとりまく森にようやく春が訪れた。久しぶりに森で再会したローニャとビルクは、穏やかな春を満喫しながら自分たちの野馬を捕まえようと奮闘する。ようやく捕まえた野馬に二人は「アバレンボ」と「ムコウミズ」と名前をつける。

ボルカ山賊との争いで、矢をくらったストゥルカスがひどい怪我をしてしまう。日に日にボルカとマッティスの対立は激しさを増し、ローニャとビルクは不安を隠せずにいた。そんなある日、森で過ごしたローニャが城に帰るとそこには…

城の大きな裂け目「地獄の口」でにらみ合うマッティス山賊とボルカ山賊たち。マッティスの側には、ひもで縛られたビルクの姿があった。息子をいますぐ返すように求めるボルカに、マッティスはなかなか首を縦にふろうとしない。その時、ローニャが…

地獄の口での対決の後、ローニャは毎日森に出かけたが、ビルクはやってこなかった。ビルクの様子がわからない中、ただ待つだけの日々を過ごすことはローニャにはとても辛いことだった。一方、父マッティスは、まるで別人のように憔悴しきっていた…

城を出ること決意したローニャは、一人満月の輝く春の夜空の下を歩き、ビルクのいる「クマの洞」にたどり着いた。すやすやと寝息をたてて眠るビルクに対して、マッティス城のことを考えていたローニャはなかなか眠りにつくことができなかった。

二人きりで森の暮らしを始めたローニャとビルク。川に行ってはサケを捕まえ、クマの洞に戻っては、斧で丸太を切ったり、ナイフで椀を削り出したりしていた。けれど３日目になると、サケを食べるのも椀をけずるのも、二人はうんざりしてしまった。

季節は春から夏になり、森は生き生きとした緑へと変化する。ローニャとビルクは助けた野馬の乳をしぼり、自分たちが名前をつけた野馬のアバレンボとムコウミズとたわむれて、森での夏を満喫していた

山賊・クリッペンと再会したローニャは、父のマッティスが自分の帰りを待っているかを尋ねる。

ある日、川で楽しく水遊びをしていたローニャとビルクは、いきなり現れた鳥女の襲撃を受ける。

ローニャらの過ごす森に秋が訪れ、木々はすっかり紅く染まっていた。雨が降り続ける森には、冷たい風も吹き付け、早くも冬の気配が間近に感じられるようになる。そんな中、ビルクは冬の到来を全く気にしていないかのように明るく振る舞う。そんなビルクの様子を見て、ローニャはどこか不安を感じてしまう。

森で共同生活をしていたローニャとビルクがそれぞれのすみかに戻り、山賊たちは喜ぶ。一方で、すみかの近くには山賊を警戒する兵隊が集まりだし、対立していたマッティスとボルカも山賊団同士が団結して共闘することが必要だと決心。どちらが山賊団をまとめ上げる頭になるかの決闘が決まる中、ローニャはマッティスに対して意外な提案をする。

２つの山賊団をまとめ上げるため、マッティスとボルカは決闘を始める。どちらが頭にふさわしいかを決める「けだもの試合」の開始と共に、２人はリングのような大岩の上に立つ。周りでは山賊たちが罵声を浴びせる中、２人はが互いに睨み合う。そしてマッティスは先制パンチを放ち、ボルカに尻餅をつかせる。

マッティスとボルカによる決闘「けだもの試合」に決着が付き、ローニャたちはいつもの山賊暮らしを取り戻す。石の広間には笑い声があふれ、山賊たちは幸せな生活を送る。そんな中、長老のペールが体調を崩し、ベッドで寝たきりになってしまう。ローニャは衰弱していくペールを心配しながら、その側に寄り添う。