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小学5年生の新多シンは「世界の謎を解き明かす男」を自称するオカルト好き。その日も宇宙人の情報を聞き、JR横川駅周辺の調査に来ていたシンは、碓氷峠鉄道文化むらに謎の新幹線が運び込まれたという噂を聞き...。

正式に「シンカリオンZ E5はやぶさ」の運転士となったシンは、シンカリオンの操縦シミュレーションのため、再び碓氷峠鉄道文化むらを訪れる。そこで待っていたのは、シンと同い年の天才整備士・碓氷アブトだった。

シンたちは「E6系こまち」に乗って、アブトが夢で見た盛岡駅に「Zコード」を探しにいくことになる。Zコードは日本全国に隠されており、それを見つけることで新たなザイライナーが閉塞解除されるという。

「シンカリオンZ E6こまち」の運転士・大曲ハナビは、ロックンロールを愛する熱い少年だった。ハナビは家業である花火師になる夢を追いかけながら、音楽の道も、シンカリオンの運転士の道も本気でやっていると言う。

長野県にある木曽のとある山にやってきたシンたち。アブトによると山奥に3人目のシンカリオン運転士候補・戸隠タイジュがいるらしい。しかし、タイジュは運転士になることに乗り気ではなく、すでに誘いを一度断られていた。

新たなZコードを見つけるため長野駅にやってきたシンたち。アブトはタイジュを運転士に迎えるのは無理そうだと諦めていたが、シンはそれでももう1度タイジュと話してみたいとアブトたちに頼み、再び彼に会いにいく。

シンカリオンの整備士・細川が「妖怪を捕まえた!」と駆け込んできた。細川によると、捕まえたのは人間に化ける“バケダヌキ”だそうだが、シンたちの前にいるのは普通のタヌキにしか見えず...。

シンとE5はやぶさが大宮支部に引っ越す日が近づいてきた。しかし、アブトは同行せず、横川支部に残るという。納得できないシンとスマットが理由を問いただすと、アブトは自分の家族のことを語りだす。

九州に現れた巨大怪物体を退けたのは、空を飛ぶ新たなシンカリオン“シンカリオンZ 800つばめ”だった。運転士の中洲ヤマカサは、シンたちよりひとつ上の小学6年生で、知力・体力共に非常に優秀な運転士だという。

相性は水と油で、打ち解けられないシンとヤマカサ。ヤマカサはシンの「非科学的な」話に興味を示そうとはせず、シンもヤマカサを遠ざけてしまっていた。シンはどうすればヤマカサが自分の話を聞いてくれるか悩み...。

アブトが夢で見た名古屋へやってきたシンたち。同じ頃、超進化研究所 名古屋支部では、安城シマカゼ、安城ナガラという2人の兄弟が「シンカリオンZ N700Sのぞみ」の運転士を決める最終試験に臨んでいた。

華々しい初陣を飾ったN700Sのぞみ。シマカゼに助けられたナガラは、運転士の座をかけて、改めてシマカゼに空手の勝負を申し込む。リュウジが立会人となって、兄弟の拳での語りあいが始まった。

アブトが父の設計図どおりに作った『シンカリオンZ N700Sのぞみ』と『ザイライナー HC85ヒダ』のZ合体テストが失敗してしまう。このままでは父に追いつけないと焦るアブトは、かつての父の職場を訪れる。

鉄道博物館に「謎の巨人」が出現するという噂を聞きつけたシンは、ハナビたちと共に潜入調査を試みる。すると、彼らは本当に巨人らしき人影を発見してしまう。シンたちは鉄道博物館で大捜索を繰り広げるが...。

シンのひらめきで、これまで巨大怪物体が出現した場所が、昔からある街道沿いだということに気づく。それを知ったゲンブは、シンたちを東京都内のさまざまな街道関連スポットに案内することに。

かつての戦いでシンカリオンに手痛い敗北を喫した後、キトラルザスのソウギョクは新たな協力者を探していた。そんな折、彼は故郷の桜島に帰ることになり、盛岡駅から鹿児島中央駅への在来線の旅を始める。

シンがシンカリオンZ E5はやぶさに乗って戦っていることが姉のアユと母のトキにばれてしまった。シンは自分のやっていることを理解してもらうため、2人を横川の鉄道文化むらの“車両ペイントイベント”に誘う。

鮮やかなデビューを飾った「シンカリオンZ 500こだま」の運転士・嵐山ギンガに会うため、シンたちは新幹線超進化研究所 京都支部を訪れる。ギンガは芸能事務所に研究生として所属するアイドルの卵だった。

細川が開発を進める「ザイライナー 323オオサカカンジョウ」が完成間近となる。京都でZコードを探し始めるシンたちだが、「アブトの夢」という手掛かりがなくなったために場所の見当さえつかないでいた。

大宮支部で運転士一同を集めて懇親会が開かれることになった。しかし、スマットは慕っていたアブトが敵になってしまったショックで、無意識のうちにアブトに関わるデータを封印しようとしているようで...。

京都・太秦映画村にヴァルトムが侵入し、アトラクションのエヴァンゲリオン初号機像を巨大怪物体に変えてしまった。だが、巨大怪物体化した初号機像は暴走し、ヴァルトムですら制御できない状態となり...。

「鉄道の日」にちなんだイベントを開催中の鉄道博物館に、アブトの母・シラユキがやってきた。シラユキからアブトへの伝言を受け取ったシンは、何とかしてアブトと連絡を取ろうとさまざまな方法を試す。

横川の地下空間でダークシンカリオンに乗るアブトと再会したシン。シンたちは彼と対話しようと必死に呼びかけるが、アブトからの返事はなく...。一方、上野の地下空間ではドクターイエローとカンナギが対峙していた。

アブトと対話するための強さを求め、シンカリオンZの運転士としてもっと成長したいと願うシン。ゲンブはかつての戦いでシンカリオンに乗り、地球を守り抜いたというセイリュウとシンを引き合わせる。

徳島県大歩危、岩手県遠野。妖怪にゆかりの深いふたつの場所に新たな地下空間が見つかり、シンは興奮を隠せないでいた。その直後、大歩危付近で妖怪の“子泣きじじい”に似た姿の巨大怪物体が出現し...。

遠野で見つかった地下空間の調査のため、現地へ向かうタイジュと大石。お互いに読書好きということがわかり、意気投合したタイジュと大石は、これから行く岩手県が宮沢賢治の故郷という話題で盛り上がる。

チームシンカリオンに、E5はやぶさとドクターイエローによる「超Z合体」という新たな力が加わろうとしていた。最高の機体性能を誇る「超Z合体」だが、成功させるには厳しい条件をクリアする必要があった。

シンとシマカゼが「超X合体」の特訓に励む一方で、北の地に戻ったソウギョクはまたしても宇宙に向けたあてのない定時通信を続けていた。誰からも返事がもらえず、定時通信をやめようと考えるソウギョクだが...。

追い込まれたヴァルトムがテオティの王を手にかけて「王の力」を奪い取り、現場を目撃したセツラをさらって地球へと逃走した。それを知ったアブトは、セツラを救出するためにダークシンカリオンで地球に急行する。

東京駅中央迎撃システムのフィールド内で対峙するシンカリオンZたちとダークシンカリオン。シンたちが必死で呼びかけるものの、様子がおかしいアブトは問答無用でダークシンカリオンを操り、襲いかかってくる。

もうすぐクリスマス。海外での仕事が一段落した父親が久しぶりに帰ってくるとあって、新多家ではシンを中心に入念なクリスマスパーティの準備が進められていた。そんななか、アユは偶然アケノと再会し...。

ある夜、メーテルが無線を聞いていると、不思議な音と共に正体不明の飛行物体が落下してきた。機関車のような外見をしたその飛行物体は、かつてシンカリオンが戦い、退けたはずの機械兵器・ヴァルドルだった。

セツラからもたらされた情報によって、テオティの本拠地・ユゴスピアが宇宙にあることが判明する。ちょうどその時、かつて「シンカリオン E5はやぶさ」で日本を救った運転士・速杉ハヤトがイギリスから帰ってきた。

宇宙にあるテオティの本拠地に行けると聞き、桜島へ向かうシンたち。そこには超進化研究所の実験線があり、シンカリオンZを宇宙に打ち上げることができるのだという。宇宙に運べるシンカリオンZは一編成だけだった。

ダークシンカリオンに敗れて宇宙を漂うE5はやぶさは、テオティの戦士に回収された。シンの無事を喜ぶ一方、敵であるテオティが助けてくれたことを不思議に思うヤマカサたち。そこにアブトの父・トコナミが現れる。

運転士たち、そしてテオティの人々が見守るなか、激しくぶつかりあうE5はやぶさとダークシンカリオン デビルモード。アブトの思いを全て受け止めるため、シンは決死の戦い方を選択することを決意する。

横川の自宅に帰ったアブトを待っていたのは、山積みの宿題だった。シンとスマットにも手伝ってもらい、猛烈な勢いで宿題をこなしていくアブトは、自由研究のテーマを見つけるため、碓氷峠鉄道文化むらへ向かう。

ある日、スマットを操作していたアブトが突然叫びだした。聞けば、スマットと運転士たちのZギアには訪れた駅を自動で記録するアプリがインストールされていて、アブトがいない間に完全制覇目前になっているという。

突如現れた謎の流動体によってカンナギが地下に飲み込まれ、言葉を失うシンたち。同じ頃、ヴァルトムの策略によってブラックストーンが一斉に破壊され、全国各地にも謎の流動体が出現していた。

禁断のテオティコードを使った者の宿命により、カンナギは死ぬまで戦い続ける暴走状態となってしまう。再び立ち向かうアブトだが、カンナギの力はダークシンカリオンアブソリュートをも圧倒する。

アラバキの弱点が塩であることを突き止めたシンたちは、最後の決戦に挑む。この星を守るため、手を取りあう人類、キトラルザス、テオティ。全ての“レール”がつながった時、切り札“ダブルZ合体”が発動する!