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怪人と竜神戦隊ドラゴンキーパーによる「日曜決戦」の日。観衆でにぎわう日曜決戦会場で、怪人のアジトである浮遊城を見上げる青年がいた。彼の正体は怪人の“戦闘員D”。大戦隊が必ず勝つと決まっているとも知らず熱狂する人々を背に、「やってらんねぇよ、こんな茶番」とつぶやくと戦闘員Dは、打倒大戦隊を決意する。

戦隊に歯向かった戦闘員Dのせいで怪人側に不信感を抱いたレッドキーパーは、ブルー部隊を浮遊城に常駐させる。一方、人間の青年に擬態し入隊試験を受けに来た戦闘員Dは、自分を勧誘した戦隊員の桜間日々輝、錫切夢子に再会。青年が怪人であることを見破った夢子は、「一緒に大戦隊ぶっ潰そうよ」と共闘を提案する。

錫切夢子と青年の会話から、青年の正体は怪人であることを知った桜間日々輝。一方、夢子は戦闘員Dを呼び出して大戦隊の弱点をこっそり教えていた。夢子の提案に乗ったDは神具を盗み出すべく変身前のレッドキーパー=赤刎創星に擬態してレッド部隊駐屯地へ潜入するが、内部でレッドキーパー本人に遭遇してしまう。

正一位と従一位が集合する大直会が開かれた。神具を戦闘員Dに奪われたことを部下の緋村仁に責められたレッドキーパーは、それを一発で黙らせる。その後、ブルー部隊従三位の碧流亜乱がDの行方を追っていると、森で桜間日々輝と遭遇する。ある目的でDをかくまう日々輝は、Dと共に碧流に立ち向かう。

大戦隊と怪人の戦いを終わらせるため手を組んだ戦闘員Dと桜間日々輝。日々輝が姿を消している間、Dは日々輝に擬態して大戦隊に潜入することに。パイロンの巣と呼ばれる施設内で同期隊員たちや日々輝の姉である世々良と遭遇し、焦りながらも日々輝として応対するDだったが、日々輝の部屋にひそむ戦闘員XXを見つけてしまう。

正隊員になるための最終試験が始まった。怪人役の従一位たちが持つ五色の鍵を奪えば試験合格。レッド組として戦闘員Dとペアを組む獅音海は協調性がなく、開始早々からDは獅音に振り回される。そんな2人の前に立ちはだかるのはレッド部隊の朱鷺田隼。試験だからといって容赦しない朱鷺田に、Dと獅音は戦いを挑む。

4年前、怪人幹部に大戦隊の隊員であった兄を殺された獅音海は、兄の仇を討つ為に正隊員合格を目指していた。試験2日目、獅音は他の組の候補生である浦部永玄、雪野アンジェリカ、石川宗次郎、明林恋蓮と手を組んで試験突破を目論む。候補生たちを利用しようとしていた戦闘員Dは、残った候補生たちと協力し合うことにする。

候補生同士の戦いとなった最終試験。実力差で劣る戦闘員Dたちだったが、知恵を絞って応戦する。その頃、パイロンの巣には凶悪な怪人幹部ペルトロラが侵入していた。戦闘員XXは恐怖心を隠しつつも、ペルトロラに追従する。そこに試験の怪人役を終えたブルー部隊従一位代理の藍染小町がペルトロラに遭遇してしまいーー

石川vs薄久保、明林vs七宝、雪野vs来栖の戦いはそれぞれ佳境を迎えていた。日々輝に扮した戦闘員Dと獅音も激戦を繰り広げる中、小熊蘭丸に擬態した戦闘員XXがDに加勢する。しかしDとXXの前に現れたのは、藍染を傷付けられて怒りが充満したブルーキーパー。本領発揮したブルーキーパーの恐ろしさにXXは震え上がる。

ついに怪人幹部・ペルトロラと対面したブルーキーパー。必殺技を次々に繰り出すも、ペルトロラも互角の力で応戦するのだった。ペルトロラの分身と遭遇した戦闘員Dは、なぜかペルトロラの背後から刃を突き刺してしまう。一旦退こうとするペルトロラだったが、夢子、朱鷺田、翡翠、撫子の従一位の面々が行く手を阻む。

候補生たちと力を合わせ、ペルトロラに戦いを挑む戦闘員D。夢子たち従一位もまた、分身したペルトロラと必死の攻防を繰り広げていた。Dが投降する振りをしてペルトロラを裏切り、候補生たちはついにペルトロラの分身を倒す。一方、ペルトロラの分身体を倒したブルーキーパーだったが、目の前にひとりの怪人が現れるーー

ブルーキーパーにひとり立ち向かった戦闘員D。擬態能力と汎用武器バーストフォルムだけで真っ向勝負を挑む。

怪人幹部ペルトロラとの死闘でブルーキーパーを失い、揺らぐドラゴンキーパー。混乱の中、桜間日々輝として大戦隊への入隊を果たした戦闘員Dは、"大戦隊も怪人幹部もぶっ潰す！"と決意を新たにし、奇妙な神隠し事件を追う警察官と謎の男・千歳に出会う。そんな中、Dに配属指示が下されるが、そこは予想外の部隊であった。

怪人幹部捜索のグリーン部隊に配属されるが、隊員がたった4人しかいないことを信じられない戦闘員D。怪人幹部が絡む神隠し事件の調査に乗り出したDとグリーン部隊は、謎の集団”ウロボロス”に接触。しかしDたちは、廃校だったはずの学園で奇妙な幻惑に囚われてしまう。幾度も繰り返される時の中で脱出の糸口を探るも…？

幻惑を操る怪人幹部マガティアを追う中、グリーン部隊は思いもよらぬ人物と再会する。それは行方不明だった元隊員、若葉京助であった。翡翠が若葉と激突する一方で、戦闘員Dは「ここが理想郷…夢の学園だ」と語る我藤と対峙し、戦闘を開始する。その頃、現実世界では動物園に現れた“怪獣”が騒動を巻き起こしていた。

幼い頃の苦い記憶が翡翠の闘志を燃え上がらせ、かつての仲間である若葉京助を救うため相対することに。しかし若葉には大きな秘密があり、翡翠を窮地へと陥れる。その頃、怪人幹部マガティアの策略によって現実世界に弾き出された戦闘員Dは、幻の学校へ戻る方法を模索し、新たな戦局を切り開く。

翡翠、西木刑事と共に怪人幹部マガティアの捜索を続ける戦闘員Dは、強制リセットの謎を解き明かす鍵を見つける。ついにマガティアの姿をとらえたDと翡翠たちだったが、一行は突如として幻惑世界に引き込まれ、無限階段の迷宮で分断される。果たしてDは窮地を脱して、マガティアを倒すことはできるのか——！？

行方をくらましていた日々輝は「ウロボロス」の真実を追って廃校舎へ向かうが、マガティアは討伐され、そこには何も残されていなかった——。一方、戦闘員Dは次なる標的グリーンキーパーを倒すため、再び錫切夢子と手を組むことに。新たな脅威も発生するなか、グリーンキーパーを追うDを待ち受けるものとは…？

突如として現れた謎の怪人幹部フワリポンは、大戦隊が隠蔽した事実を動画配信サイトで暴露する。ドラゴンキーパーの信用が地に落ちる中、大戦隊は欠けていたブルーキーパーを新たに任命することで信用回復を図ろうと試みる。その頃、怪人にも大戦隊にも属さない新たな勢力が水面下で動きを見せ始めるのだった…。

戦闘員Dと翡翠は怪人保護協会の代表・薄久保薬師と対峙する。怪人と人間の共生を掲げる薬師は、大戦隊と対立。信用が地に落ちた大戦隊に代わり世間の支持を集める怪人保護協会は、勢力を着実に拡大し、市民たちは次々と協会本部へ集い始める。市民たちの行く先に待ち受けるのは、救済か、それとも破滅か——。

戦闘員Dは大戦隊にも怪人保護協会にも与せず、一人戦場をかき乱していく。かつての敵との再会で混乱を極めていくなか、Dはイエローキーパーから"衝撃の真実"を告げられる。神具とは、ドラゴンキーパーとは、怪人とは。激化する戦局が、隠されていた世界の謎を明るみへと引きずり出していく。

藍染小町らブルー部隊と新ブルーキーパーは怪獣、そして謎の怪人幹部と死闘を繰り広げる。一方で、ピンクキーパーはフワリポンと対峙する。そんな中、日々輝と世々良の運命の糸は、思いもよらぬ結末を迎えようとしていた…。苛烈を極める戦局を終わりへと導くため、ついに薄久保薬師も行動を開始する。

突如現れた大怪人デスメシア！集結したドラゴンキーパーらがデスメシアに立ち向かうも、その強大な力の前に苦戦を強いられる。デスメシアの猛威が戦場を支配し、市民の犠牲をも顧みず怪人軍団は進撃を開始。一方、戦闘員Dは思いもよらぬ人物からの襲撃を受け深い傷を負ってしまうが、翡翠との再会で決意を新たにする。

デスメシアと怪獣の襲撃によって戦況が混乱を極める中、闘いは最終局面に。一時的に大戦隊と手を組んだ戦闘員Dは、ついに大怪人デスメシアを追い詰めることに成功する。ドラゴンキーパー、大戦隊、怪人保護協会、ダスターズ、最終試験組、そして戦闘員D、すべての思惑が交錯した先に待ち受ける結末とは――！