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日向咲是个活泼的初中二年级学生。某天，她在镇外的大树下遇到了一位陌生的少女。她就是美翔舞，是在幼时夏祭夜晚初次邂逅的女孩。两人实现了命运般的重逢。还没来得及沉浸感慨，花精灵·弗拉比和鸟精灵·乔比出现在她们面前。弗拉比和乔比正被神秘的怪人·枯叶追赶。咲和舞变身为传说中的战士·光之美少女，迎战枯叶！

重逢成为同班同学的咲和舞，不知为何彼此保持距离，无法融洽相处。弗拉比和乔比告诉这样的两人，她们要对抗的敌人的真面目。枯叶是暗之领域的王·阿克达伊卡恩的手下。他们的目标是掌控所有生命的“世界树”，似乎在寻找赋予世界树生命的“太阳之泉”的下落。面对这遥不可及的说法，咲无法产生现实感，满脑子都是为舞策划欢迎会的事情……

咲所属的垒球部决定参加地区预选赛。但对手是强校黑潮中学。咲一边鼓励缺乏自信的部员们，一边挑战比赛，然而比赛世界并非仅凭心意就能轻松取胜。对方投手的球速太快，球棒根本碰不到，反倒是投手咲遭到痛击，轻易被先得分。咲和同伴们逐渐消沉。为她们提供打破僵局方法的，是在一旁素描比赛情况的舞。

舞被美术部的竹内前辈看中邀请入部。但舞并不怎么起劲。她觉得不入部也能画想画的东西，对获得他人评价也没兴趣。在咲的劝说下，她决定先参加被邀请的绘画比赛。比赛主题是“春之景”。舞在寻找切合主题的风景途中，帮助了一位老奶奶收获卷心菜。另一边，咲发现了不合时节的蝉，追了过去。

快迟到的咲气喘吁吁地爬着长坡。途中，她遇到了一位爽朗帅气的哥哥。咲和哥哥很投缘。但是，因为聊得太投入，结果上学还是迟到了。作为惩罚被布置了很多英语作业，于是决定去舞家请她帮忙。舞的母亲是考古学家，父亲是天文台的研究员，而她的哥哥，就是早上在坡道遇到的那个人！看到咲高兴的样子，同班同学星野健太不知为何动摇了……

虽然是星期天，咲的妹妹实乃梨却有点不高兴。因为家里开面包店，假日也必须营业，没法带她出去玩。这时舞来了，邀请咲和实乃梨趁父亲演讲的机会一起去三日月湖玩。舞的父亲是可靠又帅气的爸爸。但是，让咲和实乃梨羡慕的她们的父亲，也有别的帅气之处。咲和舞在烧烤之后，决定去划船玩。这时，枯叶出现了。

枯叶的目标是赋予“世界树”生命的七个泉。“奇迹水滴”是泉的力量源泉，而为了安全保管它，需要名为“精灵之壶”的秘密道具。咲和舞开始合力寻找“泉之乡”的菲莉娅公主藏起的壶。另一方面，枯叶因屡次失败被主人阿克达伊卡恩追究责任，陷入困境。他这次一定要击垮光之美少女，解放毁灭的力量袭向她们！

实乃梨今天也元气满满。在咲和舞身边欢闹，却因为闹过头把果汁洒在了舞珍视的素描本上。好好的素描被毁了。生气的咲对实乃梨说“再也不跟你一起玩了！”，甚至对劝说的舞也说了重话。两人之间弥漫着尴尬的气氛，从此关系莫名疏远起来。惹事的素描本也一直放在咲的房间里。看到它的实乃梨……

班级委员安藤加代计划为在图书馆遇到的男孩友也，表演自制的人偶剧。主动帮忙的咲和舞，想到请另一位班级委员宫迫学也来帮忙。认真又温柔的宫迫同学，唯一的缺点就是有些畏缩不前。咲和舞希望他能通过表演人偶剧建立自信。终于到了正式演出当天，赶往图书馆的咲和舞，却被新的刺客·花之魔人挡住了去路！

咲和舞她们决定将健太父母经营的钓鱼船屋作为学校小组学习的课题。平时总是嬉皮笑脸的健太，也觉得让比自己更爱闹的父母见同学非常难为情。看着他作为助手默默帮父亲干活的样子，咲和舞等女生稍稍对他刮目相看。好了，大家开始一起垂钓吧！可是，还没钓到一条鱼，天气就开始变坏了……

不知为何闹钟停了，导致咲耽误了社团的晨练。肯定是弗拉比关掉的。面对咲的怀疑，被冤枉的弗拉比反驳道“不知道啦比！”。希望她们和好的乔比提议大家一起去海边玩，弗拉比这才终于消气。可是那天晚上，弗拉比发烧病倒了。原本就感冒身体不适。担心的咲彻夜不离地看护她，但……

乔比的样子很奇怪。经常呆呆地望着窗外，身影也总觉得没什么精神。看来是得了思乡病。太过温柔的乔比，因为不想让舞担心，一直无法坦白自己的心情，最终默默地消失了。舞和咲一起，慌慌张张地满街寻找。舞和咲找到了正在眺望大海的乔比，但晚了一步——花之魔人趁机抓住了乔比！

临阵磨枪的复习徒劳无功，咲考试考得一塌糊涂。妈妈让她去给订了面包的客户送货。收货地址是个阴森的废弃工厂。在那里制作玻璃工艺品的女性明日香，并非临时抱佛脚，而是长年累月踏实努力的艺术新星。与此同时，花之魔人正面临被阿克达伊卡恩抛弃的境地。得到最后机会的他，赌上自己的名誉和性命，开始着手抹杀光之美少女。

咲和舞的班级里，来了名叫雾生满和雾生薰的神秘转校生。自称昨天刚来到镇上的两人，既没有情感起伏也没有表情，给同学们留下了些许冷漠的印象。尽管如此，仁美还是邀请她们加入垒球部，却被冷淡拒绝而受伤。咲和舞劝说她们和好。满和薰似乎连“朋友”这个词本身的意义都不明白。在气氛险恶之时，新的刺客·土之魔人现身了。

垒球部比赛的前一天，咲突然陷入了严重的低迷状态。无论多么小心地投球，球都会飞向莫名其妙的方向。原因出人意料。土之魔人送来的超小型“烦人怪”藏在手套里，妨碍她投球。对此一无所知的咲，苦于比赛惨败的噩梦，在深夜惊醒。帮助了她的是同样有过垒球经验的母亲。

健太很烦恼。梦想成为喜剧演员的他，似乎被父母要求继承家业——钓鱼船屋。担心的咲和舞，决定让健太见见和也。立志成为宇航员的和也告诫他，放弃描绘的梦想就绝对无法实现，但健太似乎并不认同。他终于下定决心听从父母的话。这样真的好吗……？无法得出答案的咲和舞，被满和薰冷冷地注视着。

舞的母亲是考古学者，珍藏着发掘出的文物。其中之一是一个埴轮（土偶），被乔比不小心打碎了。为了消沉的母亲，能做些什么吗？正在苦恼的舞，被满和薰冷淡地断言：破掉的东西不可能恢复原状，想了也没用。平时文静的舞听到后激烈反驳。那个破掉的埴轮，对母亲而言不仅仅是研究资料，更是她立志成为考古学家的契机，是宝贵的宝物。

咲家的面包店要举办特卖会。虽然舞来帮忙打工，但顾客多得超乎想象，忙得不可开交。碰巧来店的满和薰也被套上围裙，拉来帮忙。满的工作是接待顾客和帮忙销售。当客人对她笑着说“谢谢”时，她感受到了前所未有的心灵变化。另一方面，薰也在陪伴实乃梨的过程中，对自己萌生的感情感到困惑。

受父亲“万物皆有生命”观点的影响，咲像对待朋友一样珍惜自己的手套。然而有一天，稍微没留意，手套就不见了。舞也弄丢了素描本，两人因为到处寻找而大大延误了约定的时间。其实这一连串的骚动，是暗之领域的刺客满和薰设下的陷阱。如两人所料，咲和舞都误以为被对方讨厌了。

买了新素描本的实乃梨，决定和舞一起去写生。但当天却不巧下着雨。看着失望的实乃梨，舞说“我们现在要去的地方，下雨天更漂亮哦”，带着她出发了。出现在一行人面前，试图警告危险的满和薰。目的地是一片盛开着绣球花的花田。看到欢闹的实乃梨，薰露出了微笑，但得知警告应验时，表情立刻变得冰冷——吸收了雨水增强力量的土之魔人出现了！

面对刺客们接二连三的失败，阿克达伊卡恩的忍耐也到了极限。忍无可忍的他，终于命令满和薰消灭光之美少女。但如今，两人心中已产生了明显的迷茫。想在决心动摇前解决掉咲和舞，可每次她们明亮的笑容都会在脑海中闪过，让她们犹豫不决。在困惑与焦躁日益加剧之时，绝佳的机会来了——据说要在舞家举办天体观测会。满和薰混入黑暗之中，这次一定要执行命令，但……

为了执行消灭光之美少女的任务，满和薰需要时间整理心情。阿克达伊卡恩无情地拒绝了她们的请求。另一方面，开始察觉到两人真实身份的舞，独自烦恼着。希望自己的怀疑是误会。然而，眼前的证据却指向了真相……。满和薰被毫不知情的咲带到大树下，被称作朋友，露出了开心的微笑。而就在她们必须赌上命运互相战斗的时刻来临之时。

满和薰曾监视着被阿克达伊卡恩毁灭、化作不毛荒野的空之泉。她们曾以为，生活在没有喜悦与欢乐、但也没有怀疑与痛苦的世界，就是自己的命运。毕竟，人是无法反抗命运生存的。但是，咲和舞拒绝战斗，拼命向两人呼喊：命运可以靠自己的力量改变。满和薰终于停止了攻击。然而，阿克达伊卡恩的右臂·戈雅恩却在此刻现身。

满和薰消失了。甚至连实乃梨都忘记了她们，种种回忆只留在咲和舞的心中。但是，不能一直沉浸在悲伤里。要用从满和薰那里得到的奇迹水滴，复活她们一直想看的、充满生命的空之泉。咲和舞复活了泉，出现的菲莉娅女王告诫她们，只要不放弃希望，愿望就能实现。就在两人坚定发誓要继续祈愿与满和薰重逢时，月之精灵姆姆和风之精灵芙芙出现了。

咲和舞她们决定去帮忙健太父母经营的海边小店“星野屋”。虽然为至今仍战战兢兢的姆姆和芙芙头疼不已，但还是努力招揽生意。然而，旁边出现的刨冰店把客人全抢走了。这家刨冰店的女主人，很是可疑。为了对抗星野屋的大份量服务，她采取乱来的销售方式，结果爆单后生气地现出了真身。原来是暗之领域的新刺客，水灵夫人！

垒球部开始集训，咲干劲十足。队友和教练老师似乎在偷偷准备着什么。问他们在做什么，也只是笑着搪塞过去。那天夜里，咲突然醒来，惊讶地环顾房间——队友们全都不见了。她一边害怕是幽灵作祟，一边四处寻找……

咲和舞一起去了夏日祭典。此时，水灵夫人正向斥责她的阿克达伊卡恩夸口，声称要抓住姆姆和芙芙，问出太阳之泉的下落。她混入祭典的人流，发现了在夜市摊位间穿梭的咲和舞，开始跟踪她们。两人正在寻找走散了的姆姆和芙芙的下落。

咲和舞为了创造暑假回忆，决定乘坐常坐的电车直到终点站。然而在某站，咲为了抓跑出车外的弗拉比他们，在车门关闭的瞬间下了车，电车随即开动。舞乘坐的电车非但没停，反而开始加速。原来司机被水灵夫人替换了。

暑假最后一天。咲和舞正齐心协力赶作业。姆姆和芙芙看着电视里的肥皂泡影像，眼睛闪闪发光。那梦幻美丽的光景，和空之泉一模一样。时机正好，神秘的快递员登场。姆姆和芙芙用送到的肥皂制作肥皂泡玩耍，结果发生了不得了的事情……

弗拉比和乔比被戈雅恩带走了。帮助了束手无策的咲和舞的，竟是水灵夫人。她为了妨碍戈雅恩立功，打算故意将两人送入暗之领域。咲和舞毫不犹豫地跳进水灵夫人打开的人口，到达了灭亡之国，但……

健太决定在文化祭上表演漫才，开始招募搞笑组合的搭档。他强行与不情愿的宫迫组成搭档。两人意外地合得来，起初不愿意的宫迫也渐渐有了干劲。在同为班级委员的安藤加代的鼓励下，他们决定下个休息日进行街头表演。但是，水灵夫人却在那里出现了。

担任垒球部顾问的篠原老师，在给扎根于操场一角的波斯菊浇水。她似乎是将顽强生存的波斯菊，与努力拼搏的学生们重叠在一起看待。得知那朵花即将在今天绽放，咲和舞提议放学后大家一起去看。然而，水灵夫人却来捣乱……

咲和舞打倒了水灵夫人，复活了水之泉。但是，暗之领域最后的刺客是可怕的强敌。拥有钢铁般坚强意志和千锤百炼肉体的战士，其名为金肉王！日向家的爱猫·可罗内瞪视着来访面包店的他。咲和舞变身，向金肉王发起挑战。

赏月会决定在舞家举行。需要准备供品，但大家提出的意见五花八门。在咲的一声令下，决定把所有供品都摆上，让月亮大人也过得开心。就在大家愉快地准备时，只有和也一副闷闷不乐的样子，他似乎有什么烦恼。咲想找他商量，却……

夕凪中学垒球部终于迎来了地区大赛的决赛。对于泉田前辈等三年级学生来说，这是最后的比赛。咲也干劲十足，决心一定要夺冠。然而比赛一开始，她们就因为过于紧张而发挥失常。无法按预想的那样比赛，队伍笼罩在失败的气氛中。拯救了危机的是担任队长的泉田前辈。

舞被委以设计文化祭纪念碑的重任。虽然被委以重任，她却显得闷闷不乐。她苦于压力，一点灵感也涌不出来。看到空白的素描本，咲鼓励道“开心地做就好。” 受到鼓舞的舞，埋头设计直到深夜。

文化祭终于开始了。在大家专心准备之时，宫迫对在舞台上表演漫才感到不安起来。班级的活动也出了问题。因为悬挂黑幕的钢丝不够，鬼屋无法将房间变暗。宫迫拒绝登台，再加上金肉王又发动了袭击。

咲收到了演艺事务所社长递来的名片。面包店的常客们早已听闻传言，学校的朋友们也一片哗然。舞和乔比虽然不打算反对，但内心却很复杂。如果真的成为艺人，就必须离开小镇吧。两人会因此分开，也无法再变身光之美少女了……

在白蜡树森林发现了名为“眯眯加”的未确认生物。加之老民俗学者证实了眯眯加传说的存在，珍兽热潮一举扩大。镇上的人们甚至组建了捕获队，想将其变为故乡的名产。对此感到不安的是咲和舞。因为眯眯加的真身，正是被健太和宫迫偶然目击到的乔比和弗拉比。

最近舞有些困惑。在学校里朋友们都显得很生分，咲也不知为何总是拼命地盯着她的脸看。其实大家正在悄悄准备舞的生日派对，咲则决定送一幅自己画的肖像画作为礼物。她自认抓住了舞的特征而提笔作画，但她的画技实在糟糕，连金肉王都同情起她来。

打倒了金肉王，夺回了所有被抢走的泉。咲和舞复活了最后的泉后，与从诅咒中解放的菲莉娅女王见面。女王说，要救出仍被暗之领域囚禁的满和薰，必须使用精灵之壶。然而，出现的戈雅恩却将那个壶夺走了。

戈雅恩滥用精灵之壶，接连复活了被光之美少女打倒的暗之领域战士。菲莉娅女王躲进了日向家的猫·可罗内体内，咲和舞则对抗着复活的枯叶和土之魔人。战斗陷入劣势。即便如此，两人绝不放弃的心意，引发了打破黑暗的奇迹。

满和薰回来了。实乃梨和同学们也想起了她们，大家重新齐聚一堂的幸福日子开始了。但是，满和薰的表情却有些阴郁。她们还未能完全断绝与创造了自己的阿克达伊卡恩之间的关系。此时，复活的花之魔人和金肉王袭击了迷茫的两人。

咲、舞、满、薰加上实乃梨共五人决定去动物园。园内有乔装成工作人员的土之魔人和水灵夫人埋伏，伺机发动攻击。咲和舞变身光之美少女迎战，但听说无论是泉之乡还是暗之领域落败，满和薰都会消失，她们不由得停下了攻击的手。

今夜是平安夜。咲打算在派对席上将苦心完成的特制手工蛋糕送给和也。然而，和却却和一位陌生的女高中生一同来到了面包店。正当大家安慰受到打击的咲时，身穿圣诞老人服装的水灵夫人和金肉王出现了……

满和薰为了不将重要的朋友们卷入其中，决定两人前往暗之领域夺回精灵之壶，与阿克达伊坎做了断。得知此事的咲和舞坚决主张一同前往。面对灭亡之国的帝王，他们要齐心协力共同对抗。最终决战的时刻终于来临！

阿克达伊坎以压倒性的力量攻击光之美少女们以及满和薰。即使被逼入绝境也绝不放弃的传说战士们，互相鼓励，持续战斗。精灵们的祈祷化为生命光辉，灭亡之国的帝王终于倒下。但是，战斗并未就此结束——戈雅恩露出了其真正幕后黑手的真面目。

戈雅恩才是暗中操控灭亡之国的真正支配者。伤痕累累、疲惫不堪的光之美少女们无力抗衡，被瞬间击飞。精灵之壶落入绿之乡的海中，希望似乎已然断绝。然而，下沉的壶开始发光——原来，被隐藏的“太阳之泉”正是绿之乡的大海本身。

最后的决战，光之美少女们被戈雅恩逼入绝境。但她们绝不放弃，为了守护重要之人的笑容和平凡幸福的未来，她们齐心协力，汇集心灵之力与精灵们的祈祷，引发了最后的奇迹。