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住在赤城町的高中生大和因打架闹事被关在拘留所。同学辉出现在他面前，提出可以保释他出去，但条件是希望大和接手一个任务。大和与打架对手龙吾一同前往指定地点，却发现辉唆使不良少年围攻他们。在赢得混战胜利后，大和等人被带往地下，在那里目睹了难以置信的冲击性景象[citation:1][citation:3][citation:6]。

大和、辉、龙吾三人乘上“武藏”，从避难所出击。避难所外是与外星人激烈交锋的战场。凭借“武藏”的性能，大和等人逐渐取得战果。然而，外星人的战斗机体却发生了惊人的变化，向他们袭来[citation:1][citation:3]。

附身于明日菜的阿谢姆企图暗杀大和，但以失败告终。被大和察觉的阿谢姆为了掩饰自己的行动，用虚假的告白搪塞了过去。之后，被召集的大和等人得知了一个消息：一名驾驶员遭到了暗杀[citation:1][citation:3]。

转校生雨宫总是和猫形影不离，被同学们觉得怪异。某天，她为追逃跑的猫而误入了“奥布里维昂湾”。仿佛被引导一般，雨宫坐进了新型罗格的驾驶舱，连带着猫一起被自动导航系统带往了战场[citation:1][citation:3]。

大和等人在镇上看到了与龙吾有过节的街头帮派成员，并潜入了他们的据点。那里的帮派老大竟是一位出人意料的人物。就在双方即将展开激烈冲突时，雨宫的登场打断了这一切。接到出击指令的大和等人与雨宫一同赶赴战场，首次联手作战，但……[citation:1][citation:3]

在首脑会议上，南说明了让“伊克西亚”浮出水面并前往传说之地“圣域”的计划。然而，这需要高度先进的操船系统。与此同时，金田一和康太为了一睹新型罗格的风采而潜入“奥布里维昂湾”，却被杜克发现[citation:1][citation:3]。

从摆脱附身的明日菜那里听闻情况后，大和等人开始搜寻外星人潜伏的酒店。另一方面，萌香看到因救助溺水小狗而全身湿透的康太于心不忍，将他带回了自己家。就在萌香倾听康太讲述身世时，代理人突然出现，拦在了康太面前……[citation:1][citation:3]

大和等人成功追逼了附身于袴田的萨赞特，却在最后关头被其逃脱。目睹全过程的清夏起了疑心，大和只好谎称自己之前是在和袴田商量被跟踪骚扰的事。另外，淳和萌香因为同时成为了驾驶员，两人之间的对立愈发激烈[citation:1][citation:3]。

大和等人苦战于拥有未知装甲的外星人机体。被电磁栅栏包围的“武藏”遭到集火攻击，龙吾因中弹冲击而回想起了关于亲生母亲的记忆。陷入绝境之际，大和因一位意想不到人物的出现，得知了应对“黑色猎手”的方法[citation:1][citation:3]。

为了准备让“伊克西亚”浮出水面，“奥布里维昂湾”基地内一片繁忙。在此期间，辉回忆起了“灭亡之日”发生的事。失去了双亲的辉，当时竟是被外星人所救。另一方面，大和与阿谢姆会面，得知了外星人侵略地球的原因以及阿谢姆的真实想法[citation:1][citation:3]。

为应对德拉克特大军的全面进攻，所有罗格倾巢而出迎击。其中，大和与阿谢姆一同乘上了“武藏”。为了争取让“伊克西亚”浮出水面的时间，各位驾驶员在战场各处与外星人展开了激烈的战斗。此时，竹熊町长出现在了“大地之眼”……[citation:1][citation:3]

当“大地之眼”和战场遭受巨大冲击之时，辉从南那里得到了信息，并以此坚定了新的决心。在最前线，防线已被突破，伊伏命令淳和萌香从“马克西姆斯”撤离，但淳无视了这道命令，为了保护伊伏等人而毅然迎向敌人[citation:1][citation:3]。

自浮上之战已过去整整一天。在赤城町，建筑的修复与居民的记忆操作均告完成；在“奥布里维昂湾”基地，新体制下的人事安排也在推进。另一方面，因违抗女王克劳赛德的命令而被幽禁的格里法斯，正带领心腹策划越狱[citation:1][citation:3]。

为了前往在伊克西亚浮上作战中坠落的德拉克特母舰，阿谢姆造访了峡谷村落“索隆”。另一方面，星刻学园里流传着关于控制学园的“支配者”的传闻。大和、淳、雨宫三人对记忆中不存在的人物产生了怀疑，为了探明其真实身份而开始行动。

在避难所“埃迪西亚”的废墟上，出现了能操纵火球的外星人机体。面对未知的攻击，大和等人陷入劣势。同时，与维克特一同行动的阿谢姆，在与虽感染了“赤地病”却仍坚强活在地上的人们交流中，再次认识到侵略其他星球所犯罪孽的深重。

在伊克西亚进行第二次跳跃准备的同时，九世为了大义侵入了大地之眼。最先得知此事的辉和雨宫，决定执行一项强硬的作战。另一方面，淳向萌香坦白了自己身体发生的异变。

玛格丽特判断后改变了伊克西亚的目的地。与此同时，阿谢姆与曾试图杀害自己的母亲克劳赛德再度相会。此时，意图抓获阿谢姆的由格拉和米西斯的机体逼近，大和等人与维克特一同迎战。

地上居民的转移开始了，同时格里法斯下令攻击村落。为了避免阿谢姆被卷入战火，急于搜寻的由格拉与维克特对峙。就在此时，德拉克特发起了攻击，城镇陷入火海，居民们陷入了混乱……

奉命调查大和的由格拉和米西斯决定潜入伊克西亚。与此同时，在蓝色外套组织内，关于如何攻略位于沃尔特莱恩的德拉克特要塞的讨论正在进行。康太等大地之眼的工作人员，提出了一个能成为攻略关键的作战计划。

阿谢姆一行抵达了由留在地面的西德尔士兵们建立的村落。在那里，无论是指挥官还是士兵，大家都相互扶持地生活着。另一方面，雨宫很在意似乎很烦恼的淳，于是前往了某个地方。

在要塞攻略战前夕，伊克西亚的驾驶员和机组人员各自度过大战前的时光。在此期间，由格拉和米西斯得知了未来的存在。察觉到危险的辉将未来带出了研究室，但……

德拉克特要塞攻略战拉开序幕，面对数量庞大的敌人，总力战进攻开始。凭借作战计划与驾驶员们的机智，大和等人展开了一场进退拉锯的激烈战斗。然而，德拉克特一方却在此时设下了意想不到的计策。

在各种声音响起之际，阿谢姆与玛格丽特提出了地球与西德尔应前进的新道路。东乡门举办了旨在加深彼此交流的祭典，久别重逢的阿谢姆和大和度过了二人时光，但……

一行人抵达了伊克西亚原定的目的地，并在其内部参观引导。那是一个集结了地球技术建造的广阔基地。另一方面，玛格丽特则被指挥官迪克森伯格引导，前往某个地方。

迪克森伯格为了达成目的，与玛格丽特一同飞向宇宙。哈鲁玛博士及其助手将大地之眼的工作人员召集到舰桥，为了追赶玛格丽特，战舰启动了。

宇宙中的激战正酣，大和等人为了阻止敌人的攻击，冒险发起进攻。武藏十字与阻挡去路的吉常展开战斗的同时，在西德尔戈尔，格里法斯也与贝洛亚对峙。

由于友军的攻击打开了道路，武藏十字试图前往目的地，却遭到吉常的猛攻。在意外帮助的支援下，大和等人避开追击继续前进。这场关乎星球命运的战役，即将迎来重大转折……

宇宙决战之后，地上世界开始推进新的计划。此时，毁灭了“西德尔”的“艾尔塞德”的威胁迫近。为了对抗拥有压倒性力量的艾尔塞德，宇宙中新的力量正在觉醒。