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Florence, 1476. C'est le commencement d'une nouvelle époque pour l'Italie et sous l'influence de grands esprits, l'art, la culture et la science rayonnent: c'est la Renaissance. Giovanni Auditore, un Assassin au service des Medicis, père d'Ezio Auditore (le héros du second jeu), tente de déjouer un complot ourdi contre l'un des alliés de son employeur, Laurent le Magnifique. Son enquête le conduit à Milan, où il tente d'empêcher l'assassinat du Duc, mais il arrive trop tard lorsqu'il voit sous ses yeux, à travers la foule durant une messe, le meurtre. Giovanni et l'un des gardes du corps du duc arrivent à éliminer tous les traîtres. Giovanni a échoué, un puissant allié de Lorenzo est mort, mais Giovanni sait où livrer son prochain combat.

Lancé sur la trace des assassins du Duc de Milan, Giovanni arrive à Venise, où il intercepte une lettre codée rédigée par les conspirateurs. Ramenant la lettre à Lorenzo de Medicis, celui-ci charge son second, Uberto Alberti de faire décrypter le code par ses moines experts. Néanmoins, celui-ci cache à Lorenzo et Giovanni qu'ils sont parvenus à déchiffrer la lettre, et se sert d'eux pour la mener à bon port, là où elle devait arriver à l'origine. Ils racontent que ne pouvant pas la déchiffrer, le seul moyen d'explorer la piste est de la remettre à son destinataire, puis de le suivre. Giovanni est donc mandaté pour se rendre à Rome, à l'endroit précis où la lettre devait être remise afin de démasquer le ou les traîtres.

Se rendant à Rome, Giovanni file le grand architecte de toute cette conspiration, Rodrigo Borgia. Il s'avère que celui-ci livre la lettre au pape Sixte IV. Giovanni se fait accueillir par Borgia qui lui tend une embuscade et le menace de le tuer s'il ne se met pas à son service. Alors que Giovanni tente de tuer Borgia afin d'arrêter la conspiration, Rodrigo lance ses hommes sur celui-ci. Parvenant difficilement à les éliminer, Giovanni casse la lame secrète par la faute du plus puissant des soldats. Il réussit tout de même à le tuer mais c'est à ce moment que Borgia lui lance un couteau. Celle-ci vient se ficher très près du cœur ; Giovanni n'est que blessé grâce à son armure de cuir. De retour chez lui, sa famille est menacée directement à son domicile. Contraint de s'enfuir, il se rend compte que le complot est beaucoup plus vaste qu'il ne le pensait et qu'il aura besoin d'aide pour réussir à arrêter les traîtres...