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La planète Mars est une colonie de la Terre qui a été prise d'assaut par une race d'extra-terrestres appelée "Lézards Joviens". Les forces terriennes sont dépassées par la puissance de feu adverse et sont contraintes d'abandonner la planète. En prévision d'une future invasion sur Terre, un vaisseau civil très avancé technologiquement, le Nadesico, est construit.

Le Nadesico est commandé par Yurika Mismaru, une jeune femme dynamique qui a un énorme penchant pour Akito Tenkawa à la fois pilote d'Aestivalis et cuisinier. Le vaisseau ayant été construit avec des fonds privés, l'équipage poursuit son propre objectif mais l'armée est fermement décidée à s'emparer de ce vaisseau pour lutter contre les envahisseurs.

L'équipage du Nadesico refusant de se soumettre aux ordres de l'armée, le vaisseau est pris en chasse par les forces terriennes qui ont pour ordre de l'arrêter avant qu'il n'atteigne l'espace. Un combat sans merci s'engage alors entre les pilotes d'Aestivalis du Nadesico et de l'armée.

Le Nadesico se dirige vers une colonie spatiale pour récupérer de nouveaux pilotes ainsi que des Aestivalis Zero-G, machines équipées pour le combat en environnement sans gravité, mais la station se retrouve victime d'une attaque surprise.

Le rôle de capitaine est décidément bien difficile à assumer pour Yurika qui doit en plus de ses fonctions habituelles célébrer toutes les cérémonies d'enterrement des personnes disparues durant les dernières attaques ennemies, et le travail est extrêmement harassant compte-tenu de la diversité des religions.

Le Nadesico arrive enfin sur Mars et tente de venir en aide à d'éventuels rescapés qui auraient échappé aux assauts ennemis. Akito accompagné de Megumi décide de retourner dans sa colonie natale mais il ne reste qu'un champ de ruines. Sur place, il fait la rencontre d'Inez Fressange, une scientifique qui a participé à la construction du moteur à transition de phase et du champ de distorsion dont sont équipés le vaisseau.

Après avoir été sévèrement endommagé par la dernière attaque des lézards joviens, le Nadesico se retrouve dans l'incapacité de quitter le champ de gravitation de Mars. Durant leur exploration, l'équipage découvre un vaisseau abandonné, le Crocus qui a disparu aspiré par une "Chulip" lors de la toute première attaque extra-terrestre.

Après avoir été aspiré par une "Chulip", le Nadesico se retrouve dans l'espace en plein milieu d'un conflit entre les forces terriennes et les lézards joviens. Durant le combat, un vaisseau avec la même technologie que le Nadesico, le Cosmos, lui vient en aide avec à son bord un nouveau modèle d'Aestivalis.

Le Nadesico se voit confier une nouvelle mission dont les ordres proviennent de l'armée. L'équipage ayant seulement conclu une alliance avec l'armée, émet des réticences à obéir, mais s'agissant d'une mission de sauvetage sur l'île Uchatsurawatosk, Yurika finit par céder et commence à entreprendre les recherches malgré les conditions climatiques défavorables.

Une nouvelle génération de Chulip s'est échouée sur Terre malgré l'important dispositif de défense déployé pour l'arrêter. Le Nadesico doit alors se rendre sur l'île Tenician, l'endroit où a été retrouvée la Chulip, pour procéder aux analyses nécessaires et collecter le plus d'informations possible. Une fois arrivé sur place, l'équipage profite de la plage pour se détendre un peu. Au même moment, Akito fait la rencontre d'une jeune fille qui l'invite chez elle.

La zone industrielle de Kursk fut jadis un complexe militaire spécialisé dans le développement d'armes terrestres. Elle est à présent occupée par les lézards joviens qui y ont installé une toute nouvelle unité jamais rencontrée auparavant. Après l'échec cuisant subit par le Nadesico, la nouvelle mission confiée aux pilotes d'Aestivalis est de se frayer un chemin jusqu'à l'ennemi pour tenter une attaque rapprochée.

Lors d'un important combat engageant à la fois les lézards joviens, les forces terrestres et le Nadesico, un phénomène incompréhensible se produit à bord des appareils de combat du Nadesico. En effet, les missiles qu'ils envoient se verrouillent à la fois sur l'ennemi et sur les vaisseaux alliés, entraînant un désordre indescriptible sur le champ de bataille. Surpris de voir un vaisseau qui détruit tout ce qui bouge sans aucune distinction entre ennemis et alliés, les lézards joviens cessent toutes hostilités, tandis les forces terrestres investissent le Nadesico pour l'inspecter.

Suite aux incidents causés par Omoikane sur la flotte terrienne, la Nergal n'a plus les finances pour prendre en charge les dégâts et se voit contraint de leur confier le commandement du Nadesico. Les civils à bord du vaisseau sont invités à le quitter. Ainsi, Akito est remplacé par une pilote d'Aestivalis plus compétente et confirmée. Une fois dehors, Erina Kinjo Won lui propose de servir de sujet de test pour mettre au point les sauts Boson afin de permettre la téléportation d'êtres vivants...

Les trois pilotes de Gekigangar 3 Ken, Joe et Akira profitent d'un moment de répit pour regarder la série TV très populaire intitulée "Nadesico" qui arrive à la moitié de sa diffusion. De son côté, leur ennemi juré, le prince Akara, s'inspire de cette même série TV pour imaginer de nouvelles tactiques afin de pouvoir écraser à jamais les terriens, et développe ainsi une arme secrète, un bouclier faisant appel à un champ de distorsion, le même employé par le Nadesico de la série TV !

Akito est parvenu à se téléporter sur la lune avec un décalage temporel de deux semaines en avance par rapport au moment où il est parti... Alors qu'il attend que le Nadesico vienne le récupérer, un robot ennemi de la forme d'un Gekigangar prend d'assaut la base où il s'est réfugié. Les autorités sont inquiets par cette attaque surprise et craignent pour la sécurité du Nadesico IV, le Shakuyaku, qui est toujours en cours de construction et destiné à intervenir pour une nouvelle campagne de Mars.

Erina Kinjo Won explique à son amiral la véritable identité des lézards joviens, pensant que la discussion est privée. Mais Ruri parvient aisément à pirater les caméras pour espionner la conversation, et les secrets qu'elle révèle sont diffusés à tous les membres de l'équipage qui éprouvent un terrible malaise en apprenant la vérité sur leurs ennemis. Peu de temps après, les lézards joviens passent de nouveau à l'attaque avec la ferme intention de détruire le générateur de transition de phase du Nadesico.

When Nergal finds out that Uribatake has been embezzling funds and spending a lot of time with Hikaru, Yurika drags Akito along on a special investigation to find out just exactly what the chief engineer has been getting up to. Meanwhile, when Munetake discovers that he may be demoted, he desperately searches for a way to get back into the military's good books.

It's revelation time for Ruri when she discovers that she is the biological daughter of the King and Queen of the neutral country Peaceland, who was lost after an in vitro fertilisation. With Akito as her knight, Princess Ruri heads off on a journey to fill in the missing details of her past.

Nergal decides that Nadesico crew needs to kept happy with a bright and beautiful new captain- and what better way to select one than with a talent contest? Believing the contest is just to raise morale, Yurika readily agrees, and all the crew gets excited about showing off. All, that is, except Ryoko, who wonders whether she has any other talents than fighting and killing.

Yurika must use all her tactical skills to save the ship from the Jovian's 'leap cannon'- a weapon capable of teleporting warheads right inside the Nadesico. Can Yurika prove that she's more than just a ditz by taking down this new threat?

The Nadesico has been tasked with defending the moon using its new phase transition cannon, but when something goes wrong with the Y Unit, the weapon becomes inoperable. With only an hour to fix it, the ship's pilots are sent down to traverse the now hazardous corridors leading down to the Y Unit and find out what has happened, a task made all the more difficult by the fact that their minds have become linked together into an illusory ""memory mahjongg"" game, whilst repressed portions of their personalities take control of their bodies...

The Jovians have sent a peace emissary over to the Nadesico- Yukina Shiratori, younger sister of Tsukumo. However, peace is the last thing on Yukina's mind- she plans to assassinate Minato, the 'savage Earth woman' who 'corrupted' her brother! And with the Nadesico about to arrive back on Earth, how will Nergal and the UEAF react to there being a Jovian aboard the ship?

Having left the ship, the Nadesico crew attempt to settle back into their old lives on Earth, despite the fact that Nergal is keeping a close eye on them. But the longer they stay on Earth, the more the crewmembers begin to realise how important it is to finish what they started on the Nadesico...

Truth, peace, and justice- these are the ideals that the Nadesico wants both warring sides to appreciate, and what could embody them better than the century-old Gekigangar anime? Whilst Tsukumo Shiratori arrives on board ot act as an ambassador, Yurika organises a shipwide ""Geki-Fest"", hoping that the themes of the show will help both Earthlings and Jovians understand how to achieve peace.

The ancient ruins on Mars and the control they offer over boson jumping have become the prize that everyone wants to claim- not least Akatsuki and Nergal. As the Jovians gear up for a final offensive, the Nadesico crew find themselves working with sister ship the Kakitsubata to make sure Nergal comes out on top.

It's down to the Nadesico to keep the ancient Martian ruins out of enemy hands, but with the Jovian fleet closing in, it looks as if the only way to do that will be to destroy them! Meanwhile, a face from the past awaits Akito at the ruins, but will he arrive in time to meet her?