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D'Artagnan est en route pour la Capitale, sur son cheval jaune, qui lui vaut d'être la risée de tous ceux qu'il croise. Il fait halte à l'auberge de Meung-sur-Loire, et se prend de querelle avec un agent du Cardinal de Richelieu, le Comte de Rochefort, qui se moque de sa monture, le fait passer à tabac, et finit, méfiant, par lui dérober une lettre adressée au Capitaine des Mousquetaires. Quelques heures plus tard, d'Artagnan, blessé, surprend un rendez-vous secret entre Rochefort et Milady, puis s'évanouit et se réveille au petit matin, comprenant rapidement que Rochefort lui a volé la lettre de recommandation que lui avait écrite son père et qui devait lui servir de passe droit pour faire son entrée chez les mousquetaires du roi. Il quitte Meung-sur-Loire en jurant de se venger.

D'Artagnan fait son entrée à Paris. Il découvre l'hôtel de Monsieur de Tréville, l'antre des mousquetaires du roi, où il surprend une scène de savon militaire, passé par le Capitaine à 3 de ses hommes : Athos, Porthos et Aramis, qui ont visiblement été humiliés la veille par les gardes du cardinal. D'Artagnan, très impressionné, finit quand même par réussir à s'entretenir avec Tréville, à qui il raconte la perte de sa lettre, et son désir d'intégrer le corps des mousquetaires du roi. Au moment où Tréville s'apprête à l'envoyer chez les gardes des Essarts, pour acquérir une formation militaire, D'Artagnan aperçoit Rochefort, et se précipite hors de son hôtel.

Dans sa course éperdue pour rattraper son "homme de Meung-sur-Loire", dont il veut se venger à tout prix, d'Artagnan tombe successivement sur Athos, Porthos et Aramis, de la façon la plus maladroite et insolente qui soit. Chacun le convoque en duel à une heure d'intervalle aux Jardins du Luxembourg. Comme Porthos et Aramis sont naturellement les témoins d'Athos, tous se retrouvent au même endroit au même moment. Alors que le premier duel commence, les gardes du cardinal les surprennent, et d'Artagnan doit alors choisir son camp : se ranger du côté de la loi qui interdit les duels, et donc du côté de l'ordre et de l'Etat avec les hommes du Cardinal de Richelieu, ou écouter son coeur et combattre avec les Mousquetaires du Roi. Il n'hésite pas longtemps.

Le Roi apprend qu'un jeune homme du nom de d'Artagnan a fait briller l'honneur des mousquetaires aux jardins du Luxembourg. Il donne à Tréville un rendez-vous pour le récompenser, lui et les trois hommes qui l'accompagnaient. Mais quelques heures plus tard, une nouvelle émeute éclate, cette fois en plein Paris, opposant les mousquetaires du roi contre les gardes du Cardinal autour de l'hôtel de Monsieur de la Trémouille, et mettant sans dessus-dessous le quartier de Saint-Germain. Quand les mousquetaires se rendent au Louvre pour recevoir les compliments de Louis XIII, le Cardinal l'a déjà prévenu, et leur poste est en danger. Il faudra toutes les ressources diplomatiques de Tréville pour tenter de sauver la situation.

Les mousquetaires sont innocentés par Monsieur de la Trémouille, et récompensés par le Roi, mais continuent de faire l'objet des récriminations cardinalistes. L'humeur est donc morose quand un homme vient demander de l'aide à d'Artagnan. C'est Jacques-Michel Bonacieux, son logeur, qui a perdu sa femme Constance, lingère chez la reine, et vraisemblablement enlevée par les sbires du Cardinal pour lui soutirer des informations à propos d'une liaison entre la souveraine et le duc de Buckingham. Alors que Jacques-Michel est arrêté à son tour, d'Artagnan réussit à sauver Constance. Poursuivis par les gardes, les deux jeunes gens s'enfuient en lieu sûr, et se quittent en se jurant de se revoir.

D’Artagnan se précipite au Louvre pour informer M. de La Porte, le parrain de Constance, que sa filleule est en lieu sûr. Le jeune homme fonce ensuite chez M. de Tréville pour s'assurer un solide alibi et éviter d’être arrêté par les gardes du Cardinal. Alors qu’il sort de chez le capitaine des Mousquetaires, voilà qu’il tombe par hasard sur Constance…Il la prend en filature et, stupéfait, la voit frapper à la porte de son ami, Aramis. Jaloux et en colère, il l’interpelle pour la confronter. Il comprend bientôt que Constance poursuit elle-même une mission : escorter le duc de Buckingham jusqu’au Louvre pour qu'il rencontre, en secret, la Reine de France, Anne d’Autriche…Pendant ce temps, Athos est arrêté par les gardes du Cardinal.

Au QG des gardes du Cardinal, on met tout en œuvre pour empêcher l’entrevue entre la Reine de France et le duc de Buckingham. En vain. Le Comte de Rochefort annonce au Cardinal de Richelieu que le rendez-vous secret a bel et bien eu lieu au Louvre et qu’en gage de son amour, la Reine a offert au duc ses ferrets de diamant. Assoiffé de vengeance, Richelieu fait tout pour humilier la Reine et révéler son infidélité. Ainsi, il charge son agent Milady de se rendre en Angleterre pour voler deux ferrets à Buckingham, puis suggère au Roi d’organiser un bal et d’inviter la Reine à y porter le précieux bijou…Lorsqu’elle apprend les projets du Cardinal, la Reine est désemparée.

M. de Tréville, furieux, réclame la libération d’Athos. Richelieu cède après avoir reçu la confirmation que Milady a bien rempli sa mission…Au Louvre, Anne d’Autriche est au désespoir. Cependant, Constance propose un plan à sa souveraine pour la sauver du déshonneur et la convainc qu’elle peut récupérer les ferrets à temps pour le jour du bal. La Reine lui donne sa bénédiction et lui confie une lettre pour Buckingham. De retour chez elle, Constance trouve son époux fraîchement libéré par les gardes du Cardinal. Ni une, ni deux, elle demande à son époux de partir à l’instant en Angleterre mais celui-ci refuse. Las, elle comprend que Jacques-Michel a été recruté par le Cardinal. Tandis que le mercier sort quelques instants pour retrouver Rochefort, d’Artagnan propose ses services.

Désormais porteur de la lettre de la Reine, D’Artagnan court chez Tréville demander un congé afin de partir au plus vite pour l’Angleterre. Conscient que Richelieu fera tout pour empêcher la mission, le capitaine conseille au Gascon de s’entourer des Mousquetaires. Le gascon embarque ses amis, Athos, Porthos et Aramis, sur la route de Londres. En chemin, ils se heurtent aux sbires du Cardinal, si bien que seuls D’Artagnan et son laquais Planchet parviennent en Angleterre. Alors que Buckingham s’apprête à rendre les ferrets, il réalise qu’il en manque deux ! Le Premier Ministre Anglais remue ciel et terre pour refaire les deux bijoux à l’identique en un temps record. Mais, dans cette course contre la montre, Milady devance de peu d’Artagnan et s’apprête elle-même à remettre deux ferrets au Cardinal.

D’Artagnan, à bout de souffle, est aux portes de Paris. Au matin du bal, tout le monde s’affaire dans les moindres recoins du Louvre. En direct sur TV13, Laurent et Cécile, présentateurs stars, annoncent aux téléspectateurs que la Reine doit porter ses ferrets de diamant. Impatient d’assister à la chute d’Anne d’Autriche, le Cardinal jubile sur le tapis rouge. C’est sans compter le courage et l’habileté de d’Artagnan qui réussit à gagner la chambre de la Reine et à lui remettre les ferrets in extremis.

Au lendemain du bal de la Merlaison, D'Artagnan reçoit deux récompenses : une bague de la reine et un rendez-vous amoureux avec Constance. Cependant, le Cardinal met en œuvre sa vengeance, d'abord politique. Lors d'une commission spéciale, le Capitaine des Mousquetaires est accusé des actions de ses hommes, notamment celles de D'Artagnan, ce qui entraîne une réduction de 20 % des soldes des Mousquetaires et affaiblit leur position. Alors que D'Artagnan se rend à son rendez-vous, il découvre que Constance a été enlevée par Rochefort, avec l'aide de Bonacieux. Désespéré, il informe son capitaine : la menace du Cardinal est claire, il faut quitter Paris rapidement et retrouver Athos, Porthos et Aramis en Picardie.

En Picardie, à Chantilly, Porthos, remis de ses blessures mais paranoïaque, s’isole à l’auberge, terrorisant le personnel. Ses tentatives d’extorquer de l’argent à Madame Coquenard échouent, mais D’Artagnan parvient à le convaincre de se rendre à un rendez-vous à Amiens. À Crévecoeur-le-Grand, D’Artagnan retrouve Aramis, prêt à entrer dans les ordres et délibérant sur sa thèse avec un supérieur jésuite. Grâce à une lettre de Madame de Chevreuse, son amour secret, D’Artagnan le persuade de renoncer à sa vocation religieuse et de rejoindre Porthos à Amiens. D’Artagnan arrive ensuite à Amiens et retrouve Athos, ivre et reclus dans la cave d’une auberge, en pleine dispute avec deux Anglais, dont Lord of Winter. Après avoir apaisé les tensions, Athos confie avoir pendu son ex-femme, marquée d’une fleur de lys, symbole de déshonneur. Le lendemain, les quatre amis se réunissent et apprennent à la télévision que le Cardinal a déclaré la guerre à l’Angleterre.

Ruinés par la baisse de leurs soldes, les quatre amis cherchent des moyens de financer leur équipement pour la guerre. Tandis qu’Athos refuse d’agir, Porthos obtient des fonds grâce à Madame Coquenard, et Aramis reçoit 2000 livres de Madame de Chevreuse. D’Artagnan, fasciné par Milady Clarick de Winter, croisée auparavant, s’en rapproche malgré les avertissements d’Athos. Après un duel victorieux contre Lord of Winter, son beau-frère, D’Artagnan est présenté à Milady. Lors de leur rencontre, ils s’affrontent en subtilité, mais D’Artagnan, séduit par son charme, peine à rivaliser avec elle.

Milady enquête sur D’Artagnan pour le Cardinal, mais Ketty, sa suivante, révèle qu’elle est éprise du Comte de Wardes. Jaloux, D’Artagnan manipule Ketty et fait croire à Milady que le comte viendra la voir. Il se fait passer pour lui dans l’obscurité et reçoit une bague en gage d’amour. Athos reconnaît la bague comme celle de son ex-femme et pousse D’Artagnan à rompre. Dans une lettre signée "Comte de Wardes", il met fin à leur relation. Furieuse et humiliée, Milady dévoile sa fleur de lys, symbole de son passé criminel, lors d’un affrontement. D’Artagnan s’échappe grâce à Ketty.

Milady, ivre de vengeance, engage deux narrateurs — Brisemont puis Galard — pour détourner le roman et traquer D’Artagnan. Tandis que celui-ci découvre enfin la véritable identité de Milady, le Cardinal lui offre une prestigieuse lieutenance… qu’il refuse. Ignorant que Brisemont et Galard ont reçu l’ordre de le tuer, D’Artagnan part seul pour La Rochelle, suivi dans l’ombre par ses assassins.

D’Artagnan échappe de justesse à deux tentatives d’assassinat orchestrées par Milady, puis au piège d’un vin empoisonné qui tue Brisemont sous ses yeux. Comprenant qu’elle ne reculera devant rien, il réalise que sa propre survie ne tient qu’à un fil. Tandis que le siège de La Rochelle s’embrase, à l’auberge du Colombier Rouge, les Mousquetaires surprennent une entrevue secrète : le Cardinal charge Milady de tuer Buckingham… en échange du droit de vie ou de mort sur D’Artagnan et Constance.

Coincée par les tempêtes, Milady voit son départ pour l’Angleterre retardé, tandis qu’à La Rochelle les mousquetaires relèvent un pari insensé : petit-déjeuner dans un bastion ennemi, afin de pouvoir parler en paix. Athos y révèle l’existence du sauf-conduit arraché à Milady.