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Au lendemain du bal de la Merlaison, D'Artagnan reçoit deux récompenses : une bague de la reine et un rendez-vous amoureux avec Constance. Cependant, le Cardinal met en œuvre sa vengeance, d'abord politique. Lors d'une commission spéciale, le Capitaine des Mousquetaires est accusé des actions de ses hommes, notamment celles de D'Artagnan, ce qui entraîne une réduction de 20 % des soldes des Mousquetaires et affaiblit leur position. Alors que D'Artagnan se rend à son rendez-vous, il découvre que Constance a été enlevée par Rochefort, avec l'aide de Bonacieux. Désespéré, il informe son capitaine : la menace du Cardinal est claire, il faut quitter Paris rapidement et retrouver Athos, Porthos et Aramis en Picardie.

En Picardie, à Chantilly, Porthos, remis de ses blessures mais paranoïaque, s’isole à l’auberge, terrorisant le personnel. Ses tentatives d’extorquer de l’argent à Madame Coquenard échouent, mais D’Artagnan parvient à le convaincre de se rendre à un rendez-vous à Amiens. À Crévecoeur-le-Grand, D’Artagnan retrouve Aramis, prêt à entrer dans les ordres et délibérant sur sa thèse avec un supérieur jésuite. Grâce à une lettre de Madame de Chevreuse, son amour secret, D’Artagnan le persuade de renoncer à sa vocation religieuse et de rejoindre Porthos à Amiens. D’Artagnan arrive ensuite à Amiens et retrouve Athos, ivre et reclus dans la cave d’une auberge, en pleine dispute avec deux Anglais, dont Lord of Winter. Après avoir apaisé les tensions, Athos confie avoir pendu son ex-femme, marquée d’une fleur de lys, symbole de déshonneur. Le lendemain, les quatre amis se réunissent et apprennent à la télévision que le Cardinal a déclaré la guerre à l’Angleterre.

Ruinés par la baisse de leurs soldes, les quatre amis cherchent des moyens de financer leur équipement pour la guerre. Tandis qu’Athos refuse d’agir, Porthos obtient des fonds grâce à Madame Coquenard, et Aramis reçoit 2000 livres de Madame de Chevreuse. D’Artagnan, fasciné par Milady Clarick de Winter, croisée auparavant, s’en rapproche malgré les avertissements d’Athos. Après un duel victorieux contre Lord of Winter, son beau-frère, D’Artagnan est présenté à Milady. Lors de leur rencontre, ils s’affrontent en subtilité, mais D’Artagnan, séduit par son charme, peine à rivaliser avec elle.

Milady enquête sur D’Artagnan pour le Cardinal, mais Ketty, sa suivante, révèle qu’elle est éprise du Comte de Wardes. Jaloux, D’Artagnan manipule Ketty et fait croire à Milady que le comte viendra la voir. Il se fait passer pour lui dans l’obscurité et reçoit une bague en gage d’amour. Athos reconnaît la bague comme celle de son ex-femme et pousse D’Artagnan à rompre. Dans une lettre signée "Comte de Wardes", il met fin à leur relation. Furieuse et humiliée, Milady dévoile sa fleur de lys, symbole de son passé criminel, lors d’un affrontement. D’Artagnan s’échappe grâce à Ketty.

Milady, ivre de vengeance, engage deux narrateurs — Brisemont puis Galard — pour détourner le roman et traquer D’Artagnan. Tandis que celui-ci découvre enfin la véritable identité de Milady, le Cardinal lui offre une prestigieuse lieutenance… qu’il refuse. Ignorant que Brisemont et Galard ont reçu l’ordre de le tuer, D’Artagnan part seul pour La Rochelle, suivi dans l’ombre par ses assassins.

D’Artagnan échappe de justesse à deux tentatives d’assassinat orchestrées par Milady, puis au piège d’un vin empoisonné qui tue Brisemont sous ses yeux. Comprenant qu’elle ne reculera devant rien, il réalise que sa propre survie ne tient qu’à un fil. Tandis que le siège de La Rochelle s’embrase, à l’auberge du Colombier Rouge, les Mousquetaires surprennent une entrevue secrète : le Cardinal charge Milady de tuer Buckingham… en échange du droit de vie ou de mort sur D’Artagnan et Constance.

Coincée par les tempêtes, Milady voit son départ pour l’Angleterre retardé, tandis qu’à La Rochelle les mousquetaires relèvent un pari insensé : petit-déjeuner dans un bastion ennemi, afin de pouvoir parler en paix. Athos y révèle l’existence du sauf-conduit arraché à Milady.