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海と山に囲まれた冬木市に暮らす高校生の衛宮士郎は、普段と変わらぬ穏やかな生活を送っていた。しかし、そんな日常の裏で、街では頻発するガス漏れ事故や辻斬りめいた強盗殺人事件など暗く奇妙な事件が続いていた。それは、この地を舞台に連綿との間で続いてきた聖杯を巡る戦い「聖杯戦争」の序章だった…。

魔術師の一人である遠坂凛は、使い魔（サーヴァント）“アーチャー”と共に「聖杯戦争」に関わる敵の捜索を始めていた。その中で遭遇した敵のサーヴァント“ランサー”と戦いになる凛。学校の用事で帰りが遅くなっていたためにその戦いを目撃してしまった士郎は、ランサーに襲われ突き殺されてしまうが…。

美しい少女の姿をしたサーヴァント“セイバー”に命を救われた士郎。そんなセイバーと対峙していたのは、同じ学校に通っている凛だった。驚く士郎だったが、凛から「聖杯戦争」のあらましを聞き、さらに「聖杯戦争」の監査役という神父の言峰綺礼から、戦いへの決断を問われて…。

言峰から「聖杯戦争」について聞かされた士郎は、戦いを決意した。そんな士郎の前に、数日前の夜にすれ違った不思議な少女のイリヤと彼女のサーヴァント“バーサーカー”が立ちはだかる。襲いくるバーサーカーと戦うセイバーだったが、ランサーとの戦いで傷ついていたためにバーサーカーの攻撃の前に圧倒されていき…。

セイバーの存在を友人の妹である間桐桜や、担任の藤村大河に知らせるわけにはいかないと、彼女たちの目に触れないようにセイバーを自分の部屋に隠していた士郎。だが、その状況に後ろめたさを感じた士郎は、結局、桜たちにセイバーを紹介してしまう。納得できない大河は、セイバーと道場で立ち合いをすることにして…。

「聖杯戦争」を戦っている自覚のない士郎に怒りを感じた凛から襲われた士郎は、その圧倒的な実力差で彼女に追いつめられていた。だが決着が着こうとしたその時、校内に悲鳴が響く。二人が駆けつけた先には、魔力の源である生命力を抜かれた女生徒が倒れていた。すぐに介抱する凛だが、そこへ何者かが攻撃を加えてきて…。

士郎と凛は、学校に潜むもう一人のマスターを倒すまで協力関係を結ぶことになった。そんな中、そのマスターのサーヴァント“ライダー”が学校に張った結界はあと二、三日で発動するまでに強まっていた。大惨事を防ぐため、士郎と凛は結界を構成する呪刻を一つずつ探し出し、解除することで発動を遅らせようとするが…。

ライダーのマスターは、士郎の友人で桜の兄である慎二だった。そんな慎二からの情報で柳洞寺にさらなるサーヴァントが潜んでいることを知るが、柳洞寺にこちらから攻め込まないとセイバーにいう士郎。だが、そんな士郎に対してセイバーは戦うべきだと対立してしまう。その夜、セイバーは単独で柳洞寺に向かってしまい…。

単独で柳洞寺に向かったセイバーの前に、サーヴァント“アサシン”が立ち塞がった。一方、セイバーたちの戦いの間隙をついて柳洞寺への潜入を試みたライダーは、サーヴァント“キャスター”と対峙していた。剣技を尽くして戦うセイバーとアサシン。だが、このままではアサシンを倒せないと悟ったセイバーは…。

実戦の前に一度でも多くの戦いを経験するため、士郎は学校を休んでセイバーと剣の稽古をすることになった。セイバーに全く歯が立たない士郎だが、果敢に打ち込み続けていた。そんな中、買出しに出かけた士郎は商店街でイリヤに話しかけられる。かつて戦った時とは別人で、兄のように慕ってくるイリヤに士郎は戸惑うが…。

戦いに備えて今日もセイバーと剣の稽古、そして凛から魔術を教わっていた士郎。そんなある日、士郎は慎二から「どうしても話したいことがある」と学校に呼び出される。そして、士郎が単身学校に赴くと、慎二は校内に張り巡らせていた結界を発動させ、校内にいる全ての人間もろとも士郎を倒そうとして…。

これ以上慎二に無関係な人たちを傷つけさせるわけにはいかないと、街を捜索していた士郎とセイバー。そして夜の新都にやってきた二人の前にライダーが現れ、セイバーを高層ビルの屋上に誘い込む。そこで天馬とそれを操る宝具を使い、セイバーを圧倒するライダー。その強力な攻撃を防ぎ、勝機を待つセイバーだったが…。

ライダーとの戦いで魔力を使い果たしたセイバーは、意識を失ってしまった。このままではセイバーが自分の体を維持することができずに消滅してしまうが、士郎にはそんな彼女へ魔力を供給することができなかった。力なく横たわるセイバーを見て、自分の無力さを思い知り公園で一人悩む士郎の前にイリヤが現れるが…。

イリヤにさらわれた士郎を救出するためにアインツベルン城へ潜入したセイバーたちは、首尾よく士郎と再会した。セイバーたちはそのまま脱出をはかるが、その行動はすべてイリヤによってとらえられていた。立ち塞がるバーサーカーを前にこのままでは全滅は免れないと、凛はアーチャーを足止めに残すことを決断して…。

アーチャーによって、アインツベルグ城から逃れた士郎たち。だが、セイバーの限界を感じた彼らは、森の廃屋に身を隠す。このままではセイバーが消滅し、追撃してくるバーサーカーにも対抗できなくなってしまう。そこで凛は、セイバーに魔力を供給するために士郎の魔術回路を直接セイバーに移植することを提案するが…。

バーサーカーへの奇襲に成功した凛。しかし、宝具「十二の試練（ゴッド・ハンド）」によって倒したはずのバーサーカーが蘇り、凛はその腕にとらえられてしまう。バーサーカーをあと七回殺さねば倒せないという絶望的な状況に、ついにセイバーは聖剣「約束された勝利の剣（エクスカリバー）」を使おうとするが…。

士郎たちはバーサーカーとの死闘を乗り越え、しばしの平穏を取り戻した。だが、バーサーカーを失ったイリヤが衛宮家に同居することになり、士郎とセイバーはお互いを意識してぎこちなくなっていた。一方、新都では昏睡事件の被害が拡大し続けていた。その原因が柳洞寺に潜むキャスターだと、イリヤは一同に告げて…。

聖杯の生贄としてさらわれてしまった桜を救うべく、士郎たちは柳洞寺に向かった。だが、参道の脇に隠された入り口を抜けてキャスターが魔力で作り上げた巨大な神殿を進む士郎たちの前に、竜牙兵やアサシン、そしてマスターである葛木が立ち塞がる。セイバーと士郎がそれぞれ戦う中、凛はついに桜の元へ辿り着くが…。

キャスターは桜を助けるために傷ついた凛を聖杯の生贄にしようとしていた。その一方で葛木に苦戦する士郎。セイバーは何とかアサシンを撃退したが、宝具を封じられていたためにキャスターを倒す術はなかった。その状況に勝利を確信したキャスターは、セイバーに自分のしもべとなれば士郎は助けてもいいと問いかけるが…。

突如現れて絶体絶命だった士郎たちを助けた謎の八人目のサーヴァント。その正体は、前回の「聖杯戦争」の時に召喚されてそのまま現世に留まったサーヴァントだった。そして聖杯の力を使えばセイバーもまた二度目の生を受けられると知った士郎は、セイバーにこの世界で自分のために生きて幸せになって欲しいと願うが…。

お互いの存在を認め合ったセイバーと士郎の前に、再びあの黄金サーヴァントが現れた。セイバーを我がものにしようとする黄金サーヴァントに二人は立ち向かうが、その攻撃力の前に圧倒されてしまう。実は一人の英霊では持つことのできない無数の宝具を駆使するその正体は、人類最古の王であるギルガメッシュだったのだ…。

士郎が一人で言峰教会に行ったことを知り、不穏なものを感じたセイバーは急ぎ教会へと駆けつけた。だが、時すでに遅くランサーの槍に貫かれた士郎が瀕死の状態で横たわっていた。士郎の元に駆け寄ろうとするが、眼前にランサーが立ちはだかり斬り合いになるセイバー。そこに言峰が現れ、士郎にあることを問いかけて…。

言峰教会から脱出したセイバーと士郎が衛宮邸に戻ると、そこには血だらけで倒れている凛の姿があった。言峰に不意をつかれ、聖杯の器とするイリヤを連れ去られてしまったのだ。災厄の元凶である聖杯を破壊すると誓ったセイバーと士郎は、降霊の地となる柳洞寺に向かい、ギルガメッシュや言峰との最後の戦いに臨む！

聖杯より溢れ出す呪い「この世全ての悪（アンリ・マユ）」にとらわれ、苦悶する士郎。その頃、セイバーはギルガメッシュに苦戦していた。容赦なく放たれるギルガメッシュの宝具「天地乖離す開闢の星（エヌマ・エリシュ）」にセイバーが絶体絶命の危機をむかえた時、聖剣の鞘「全て遠き理想郷（アヴァロン）」が現れて…。