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南方仁（大沢たかお）が幕末の江戸時代に迷い込んでから、2年ほど経った。落ち込む橘咲（綾瀬はるか）の様子が気になり、咲の実家を訪ねた仁は、咲の兄・橘恭太郎（小出恵介）から、咲の母・栄（麻生祐未）が脚気（かっけ）であることを明かされる。何とかして栄を助けたいと考えた仁は、甘いものが好物だという栄のため、とあるお菓子をこしらえて脚気治療を行おうとする。

“脚気（かっけ）に効く菓子”として、南方仁（大沢たかお）の考案した安道名津（あんドーナツ）が江戸で評判となる。仁は、奥医師でもある西洋医学所の松本良順（奥田達士）から、脚気の疑いがある皇女和宮（黒川智花）に、安道名津を献上してほしいと頼まれる。あまりの光栄な出来事に、橘咲（綾瀬はるか）をはじめとする「仁友堂」の面々が大喜びする中、再び歴史を変えてしまうことに躊躇（ちゅうちょ）が生まれ、仁はひとり思い悩む。

南方仁（大沢たかお）と橘咲（綾瀬はるか）は、皇女和宮（黒川智花）に献上した安道名津（あんドーナツ）に毒を盛った疑いを掛けられる。捕えれた仁は、牢名主（宇梶剛士）とその手下たちから、執拗（しつよう）なまでの仕打ちを受けてしまう。“天の裁きが下ったのだ”と、仁はついに死を覚悟する。

ペニシリンの粉末化を模索している仁（大沢たかお）の元へ多紀（相島一之）がやって来る。川越藩主の妻・恵姫（緒川たまき）のコブを治療してほしいと言うのだが…。

薩摩藩預かりの身となった坂本龍馬（内野聖陽）は、仲間と共に「亀山社中」という海運商社を立ち上げる。さらに、同じく土佐の脱藩浪人で、長州藩の預かりとなっている中岡慎太郎（市川亀治郎）と出会い、意気投合。二人で長州と薩摩の和解を目指し、走り回っていた。ある日、ペニシリンの粉末化を模索している南方仁（大沢たかお）の元へ、多紀玄？（相島一之）がやって来る。

南方仁（大沢たかお）は、ペニシリンの普及のため長崎の精得館で講義をする。長崎まで来たのはペニシリンを広めるだけではなく、坂本龍馬（内野聖陽）に会い暗殺の事を伝えようと決心したためだった。だが、龍馬に会えず半ば諦めかけていたその時、突然仁の前に龍馬が現れる。ようやく龍馬に会うことが出来たと喜んだ仁であったが、そこで出会った龍馬は仁の知っている龍馬ではなかった。

南方仁（大沢たかお）は、坂本龍馬（内野聖陽）と気持ちがすれ違ったまま、長崎から江戸・仁友堂に戻る。一方で、龍馬に関する事を探るように上役（中原丈雄）から命じられた橘恭太郎（小出恵介）は、探りを入れるため、「仁友堂」を訪れていた。あらためて「龍馬暗殺」がいつだったか思い出そうとする仁だったが、正確に思い出せないでいたが、またしても頭痛が仁を襲う。

1867年秋、天皇に政権を戻すいわゆる「大政奉還」の実現に向け、坂本龍馬（内野聖陽）は日々ほんそうしていた。その一方で、南方仁（大沢たかお）はそんな龍馬のことを気にかけつつも、岩の転移を抱えながらの出産を控え、「仁友堂」に入院してきた野風（中谷美紀）の身体を心配していた。

着々と近づく龍馬（内野聖陽）暗殺の期日。自らの手で龍馬を助けると決心した仁（大沢たかお）は、咲（綾瀬はるか）、佐分利（桐谷健太）と共に京へ向うが…。

坂本龍馬（内野聖陽）が歴史通りに斬られてしまう。寺田屋の女将・お登勢（室井滋）らに見守られる中、南方仁（大沢たかお）は橘咲（綾瀬はるか）と佐分利祐輔（桐谷健太）の手を借りて、坂本龍馬を救うための大手術に臨む。

体調が悪化するばかりの南方仁（大沢たかお）は、松本良順（奥田達士）から江戸が総攻撃にあった際の医学所への指図を頼まれる。仁は、自らに残された時間を意識し、持っている医学の知識を残さず「仁友堂」の医師たちに引き継ごうとしていた。