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Collector专用聊天室启用，Yui等人接连赶往发生Buglus的网络，却每次都被神秘Collector Ai抢先处理。Yui怀疑Ai使用的是被盗的新型ComCon。事件结束后，Yui认识了刚搬到隔壁、声称是瞬表妹的篠崎爱。

Freeze在沙漠网络打工时看见独自行走的神秘少女，随后Buglus出现。管家打扮的老人委托Freeze秘密寻找少女。Yui也在寻找Ai，偶然遇到Freeze。少女再次引发Buglus，Ai赶到并协助消灭病毒，但少女和Ai随后消失。

Yui临时代替受伤的剧团部长，与爱共同排练。演出当天Buglus出现，Yui被困，爱拿出ComCon变身Collector Ai救出Yui。两人利用排练形成的默契击退Buglus，Yui更加怀疑爱就是Ai。

Yui决定参加新人漫画大奖，却在截稿日被Buglus事件拖走。她进入时代剧网络追查病毒中心，成功Initialize，却因疲劳睡着而错过投稿截止时间。

Yui因分心救小狗让伙伴陷入危险，Synchro责备她，她又因被拿来与Ai比较而闹情绪。夏山滑雪网络发生Buglus，温度骤降。Yui最终认识到错误，与Synchro重新合作，并在Freeze帮助下击败雪人形Buglus。

Control为了调查Buglus规律而向Anti求助。一太郎为了受女生欢迎参加恋爱占卜，导致校园掀起模仿潮。Yui调查后发现Anti网络遭污染，最终救出Control，并得知Buglus发生前会出现类似太阳的影像。

Yui寻找“太阳”线索，进入童话网络。太阳角色因接触神秘少女而感染Buglus并巨大化。Yui等人无法靠近，Follow假扮Yui将太阳引到海边，成功Initialize。犬养博士要求Ai交还ComCon，但Ai表示时机未到。

Yui在“快乐晚年人生规划网络”调查Buglus后被卷入病毒，醒来却发现自己成为声优、歌手并准备开大型演唱会。她看到现实中不应出现的IR，意识到这是虚拟梦境。Ai帮助她找到病毒中心，Yui最终亲手Initialize。

Eco报告Netty失踪。Yui在恐怖网络发现被遗弃的宠物软件，Netty原来留在那里照顾它们。Buglus感染Netty，Yui找到病毒中心并Initialize。博士将该网络并入Eco的自然体验网络，让Netty继续照顾被遗弃的软件动物。

Freeze因打工失败被解雇，决定体验校园生活。Yui为调查Freeze的能力也进入学校。神秘少女出现后Buglus让校园空间混乱，Yui与Ai找到病毒核心并Initialize，Freeze则因考试成绩太差被退学。

Yui因不会熟练操作键盘而被同伴嫌弃，在犬养博士安排下接受爱教授打字。网络发生Buglus后，Yui必须输入密码打开通道，在Ai协助下成功完成任务。爱无意说出与Ai相同的话，Yui更加确信两人是同一人。

Yui怀疑爱就是Ai，却没有证据。新的Buglus事件中出现大量超规格武器，调查发现有人盗用了Peace的数据。伪装成Peace的程序与Freeze冲突并引发巨大机器人Buglus。Yui与Ai合作击败它，Peace继续调查数据被盗事件。

Freeze骗Synchro说温泉可能让他恢复原貌，众人来到温泉网络。Synchro泡温泉后短暂恢复人形，却无法稳定维持。温泉感染Buglus并吞噬游客，Yui将其Initialize。博士由此确认Buglus中可能存在让Synchro恢复的方法。

学校远足进入世界旅行网络。迷路少女出现后，大家发现她正在寻找“向日葵”。少女因害怕与Yui等人分离而哭泣，巨大植物Buglus随之出现。Yui与伙伴击败病毒，开始意识到少女与Buglus之间存在直接联系。

Yui在战斗中被Buglus石化，博士表示20小时后会完全石化。春菜决定成为Collector寻找核心。她再次遇到迷路少女，随后巨大虫形Buglus出现。春菜利用各Collector能力，与Ai合作Initialize病毒，使Yui恢复。

Yui爱上网络上认识的大学生浩介。大家发现浩介因交通事故住院，无法继续踢足球。Yui等人进入体育网络帮助他恢复信心，Buglus袭击时浩介保护护士并重新踢球。Yui后来发现浩介与护士是恋人，并在医院发现与爱有关的旧照片和迷路少女图画书。

Yui确认迷路少女出现在图画书中。Collector们重新调查Buglus发生地点，却发现少女没有访问记录。少女来到Jaggy管理的图书馆，熊玩偶突然活动，随后书中内容实体化为Buglus。Yui消灭病毒，春菜再次跟丢少女。

Yui和春菜找到爱母亲住院的线索，并得知图画书与爱有关。Collector们举办向日葵展诱出少女。少女因争执哭泣，立即产生向日葵Buglus。Yui与春菜将其Initialize。Virus发现所有Buglus都含有与少女眼泪相关的成分，少女可能正是病毒源头。

3D摔跤网络出现Buglus，Yui、春菜、Ai共同出击。调查发现管家向相关人员交付装有少女眼泪的瓶子。Collector们开始意识到幕后有人在利用少女眼泪制造Buglus。

新的Buglus实际上是人为制造的伪装体。Collector追查管家，Freeze被其绑架并利用。Freeze原来受托寻找迷路少女，且她拥有电脑病毒探测能力。被Buglus控制后，她被迫追捕少女，最后在Jaggy帮助下恢复意识，并请求Yui连同自己一起删除。Freeze的眼泪让Buglus短暂停止，Yui成功Initialize她。熊玩偶随后请求大家“救救i”。

Yui等人继续寻找迷路少女与Ai的真相。爱长期进入ComNet后住院，却仍独自寻找少女。Western Net发生Buglus，Ai与Yui交换ComCon并共同战斗。战斗中Ai的ComCon损坏、变身解除，Yui终于确认Collector Ai就是篠崎爱。

犬养博士解释熊玩偶的来历：i是ComNet早期开发的邮件软件，曾被幕后人物绑架并长期关在病毒房间，病毒在i体内变化成Buglus。爱昏迷后Buglus进入她的内心，Yui进入爱内心的记忆，发现爱幼年与父母及图画书的联系。

调查显示半年前的事故与i的眼泪制造的Buglus有关，幕后人物一直利用不同网络测试病毒。Yui为了保护爱拒绝直接Initialize i。强力Buglus感染Collector们并让他们互相攻击，Ai重新帮助Yui与春菜。升级ComCon让Yui获得Advanced Element Suit并用Hyper Initialize消灭病毒，但整个ComNet随即出现大量Buglus。

Buglus繁殖速度超过Initialize速度，现实世界也开始受影响。博士调整ComNet时间争取时间，Collector们决定寻找病毒源头i。被Buglus控制的管家出现，Yui等人最终找到爱母亲和幕后人物黑川良，得知他企图摧毁现有ComNet。

黑川良曾与爱父母共同参与ComNet计划，却因“软件不需要感情”的理念分歧被排除。事故后他的意识与Buglus结合，企图摧毁旧ComNet。黑川控制Collector们，Yui无法直接Initialize伙伴。最终Yui集合所有Collector、春菜和Ai的力量，获得Final Element Suit并击败黑川。i原来是爱父亲参考图画书制作、准备寄给爱的一封邮件。爱拥抱i并让它完成使命，母亲恢复意识。故事最后Yui、Haruna、Ai继续作为朋友。