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人理継続保障機関・カルデア。人類最後のマスター、藤丸立香とそのサーヴァントであるマシュ・キリエライトは、魔術王が成した「人理焼却」により失われた未来を取り戻すため、六つの時代と地域を旅してきた。 そして今、最後の特異点修復のため、二人は古代メソポタミアへと踏み込む。 神々が日常的に存在しているその地に着くなり、圧倒的な数の魔獣に襲われてしまう二人。あわやという時に空から現れたのは、見目麗しい一人の少女だった。

案内を申し出た青年・エルキドゥによる誘導のもと、ウルクを目指す藤丸たち。しかし深い森の中、目的の方角とは異なる道を行くエルキドゥに、マシュは不穏な空気を感じとる。 そんな一行の前に、突如浮世離れした男と少女の二人組が現れる。そして男の一言により、エルキドゥの隠された秘密が明らかになるのだった……。

ウルクを治める賢王ギルガメッシュとの謁見を果たした藤丸と一行。 藤丸はギルガメッシュに対し、メソポタミアに恐慌を与える「三女神同盟」を倒すことと引き換えに、この特異点を引き起こしている聖杯を得たいと提示する。 しかしウルクの危機に対しカルデアの力は借りないと言い切るギルガメッシュ。 一触即発の状況――も束の間、彼らの前にいきなりウルクの都市神イシュタルが乱入し、戦闘となってしまう。

かつて旅した特異点での光景を思い出す藤丸。魔術王の手によって害され、守れなかった者がいたという後悔。藤丸は自身の選択について、今も逡巡していた――。 そんな彼にウルの調査へと向かうよう、ギルガメッシュより王命が下る。道中、猛暑の密林で何かに襲われる一行。その言動と戦いに惑わされつつも、どうにかウルに到達する。予想に反して、穏やかな生活をしている人々に驚く藤丸たち。 だが、その平穏には隠された秘密があった……。 そして藤丸は、あるひとつの“選択”を迫られる。

突如カルデア大使館を訪れたギルガメッシュに、唖然とする藤丸たち。そこで直接言い渡された新たな王命は、ペルシア湾の調査だった。道中は三女神に襲われていない領域、しかもマーリンとアナは通行証がないため不参加。つまり今回の旅は、久しぶりに訪れたマシュと二人だけの道程――となるはずだった。 だが、そこには一句詠んでは首をひねる尊大な王の姿が……。 昔話に花を咲かせつつ、藤丸たちの旅は、いよいよ賑やかなものとなる。

ペルシア湾の調査を終えた藤丸たちは、あらたな王命を請けることとなる。それは以前クタ市でギルガメッシュが失くした粘土板を回収せよというもの。 クタ市は三女神が現れたあと、なんの前触れもなく消え去り、住民も息を引き取った都市だという。ひっそりとしたその街で、手分けして粘土板を探すことになった一行。そこで藤丸は、突如寒々しい世界へと迷い込んでしまう。そこは冥界と呼ばれる、この世とは隔離された空間だった。

無事にギルガメッシュの粘土板を回収した藤丸は、深い眠りの中で第四特異点ロンドンでの魔術王との対峙を思い出し、最後の聖杯の必要性を再認識する。 そんな中、北壁の魔獣たちが大規模な攻勢に出ようとしていることを察知したマーリンが、藤丸たちを北壁へと連れていく。そこにはレオニダス一世が指揮する部隊が奮闘する姿があった。 その場で牛若丸から北にある要塞都市ニップルと連絡が途絶えたことを聞いた藤丸たち一行は、ニップルに向けて出撃をするのだが…。

藤丸たち一行は連絡の途絶えた城塞都市ニップルに残された人たちを救うため、待ち構えていた偽エルキドゥとの戦闘を始める。 フォウの助けもあり何とか均衡を保っていたが、戦いの最中、ついに魔獣の女神が出現。 その強大な力にはマーリンさえも手も足も出ない。 そんな中、魔獣の女神をものともせず立ち向かい大激闘を繰り広げる、牛若丸とレオニダス一世。 なかなか傷を負わすことができない状況を打開すべく、決死の覚悟で二騎は宝具を発動する。

牛若丸とレオニダス一世を失った藤丸たち。 ジグラッドに帰還した一行から報告を受けたギルガメッシュは、ゴルゴーンに対抗するには三女神を順に攻略していくことが必要だとし、まずはイシュタルを仲間にしてくるよう藤丸に命じる。 ギルガメッシュに与えられた“秘策”を持って、藤丸たちはイシュタルの神殿に向かうのだった。

無事にイシュタルを仲間にした藤丸たちは、ギルガメッシュからゴルゴーン打倒の要として、南の密林・エリドゥに保管されている“マルドゥークの手斧”の情報を得る。 さらにイシュタルにより、エリドゥを拠点にする密林の女神の真名が明らかになるのと時を同じくして、まさに密林の女神がウルクに急襲を仕掛けてくる。 笑顔で次々と人間を攻撃していく密林の女神に対し、駆けつけた藤丸たちは戦闘を覚悟するが、女神は“とある事情”を語り始める。

いとも容易くジャガーマンを味方につけた藤丸たちは、エリドゥの手前で死んだと思われていたウルク兵たちと再会。 彼らの無事を知り、ケツァル・コアトル打倒への活路を見出す一行。 そして、ついにエリドゥ太陽神殿にたどり着き、三女神同盟の一柱、ケツァル・コアトルに戦いを挑む。 太陽の祭壇を壊すために猛攻を繰り広げる中、藤丸はイシュタルの力を借り、単身ケツァル・コアトルへ魂の真っ向勝負を挑む。

過労により永遠の眠りについたギルガメッシュ…。 動揺が走る藤丸一行。しかしギルガメッシュ王のみならず、ウルク市民の衰弱死も増えているという報告をシドゥリから受ける。 そこで、三女神同盟の一柱“冥府の女主人”がその原因であると推察した一行は、イシュタルとともに冥界に向かい、女神を倒しギルガメッシュの魂を解放することに――。

ついに冥界の女神エレシュキガルと対峙した藤丸は、共にウルクを救おうと訴えかける。 しかしエレシュキガルはそれに応じず、彼らに襲い掛かってくる。ギルガメッシュやイシュタルの力を借り、エレシュキガルの心に問いかけていく藤丸だが…。 女神の職務を果たさんとする彼女との激しい戦闘は、マシュの宝具”ロード・キャメロット”にその命運がかけられる。

冥界の女神エレシュキガルと和解し、ウルクへと戻った藤丸達は冥界から帰還を果たしたギルガメッシュの元へ向かう。 ゴルゴーンとの最終決戦が迫る中、ギルガメッシュは藤丸達へ苦境を打破する作戦を提言する。 それは、彼女の再侵攻より先にゴルゴーンの本拠地である鮮血神殿へ強襲をかけることであった。 ウルクの命運をかけた最後の戦いを前に、北壁へと向かう藤丸はそこで共に戦ったマーリン、アナの思いに触れる。

マルドゥークの手斧によりゴルゴーンの神性を低下させることに成功した藤丸たちは、鮮血神殿の最奥に辿り着く。 現れたゴルゴーンは復讐のため人類を滅ぼすと明かすが、そんな彼女に、これまで抑えていた神性を解放したアナが攻撃を仕掛ける。 アナの魔眼はゴルゴーンの魔眼を相殺することができ、またその武器である鎌は不死の女神に対抗する唯一の策なのだった。 いかなる攻撃を受けても再生するゴルゴーンに対し、アナの刃は届くのか―――。

ラフムに攻撃されたキングゥの体内から聖杯が顕現する。 聖杯を奪われたキングゥは必死に森の中へ逃げ込むが、ラフムに見つかり悔しくも最期を覚悟する。その時、キングゥは信じられない光景を目にするのだった―――。 時を同じくして聖杯を持つラフムを追いかける藤丸たちに、死んだと思われていたあのサーヴァントが立ちはだかる。

ラフムによって回収された聖杯の力により、ペルシア湾は触れるもの全てが魔獣と化す黒い泥の海へと姿を変えてしまう。 黒泥が迫りくる中、ウルクを救うべく藤丸たちは全ての根源であるティアマトを撃破することを決意する。 ペルシア湾の中心に鎮座するティアマトへ、藤丸は令呪を用いイシュタルと共に猛攻を仕掛けるが―。

決戦を前にした最後の夜、藤丸やマシュたちは女神たちと束の間の穏やかな時間を過ごす。 同じ夜、ジグラットの頂を訪れたキングゥ。立ち上がることもできないほど傷んだ彼の前に、とある人物が現れる……。 そして迎えた朝、ギルガメッシュの言葉を胸に、藤丸たちはティアマトへの攻撃を仕掛ける。

ケツァル・コアトルの決死の攻撃も届かずいまだ健在するティアマトの前に、突如ゴルゴーンが現れる。ティアマトの翼を砕くためゴルゴーンは宝具を解放するが、ウルクへの進行を止めることができない。藤丸たちはジグラットへ戻り、ギルガメッシュとともにティアマトを迎え撃つ。ウルクに設置したギルガメッシュの宝具“ディンギル”を一斉に撃ち、ティアマトへダメージを与えるが、一瞬の隙を突かれギルガメッシュは狙撃されてしまう。

冥界へと導かれたティアマトは人類悪―「ビーストⅡ」へ姿を変えるも、顕現した山の翁、ハサン・サッバーハの力によってその不死性は奪われる。ビーストⅡをここで消滅せんと、藤丸の呼びかけに応えるイシュタルらであったがビーストⅡは攻撃を逃れながら冥界の壁を駆け上がる。 再び地上へ舞い戻ろうとするビーストⅡの前に現れたのは―。

リツカとマッシュはバビロニアへの旅を締めくくります。