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Masaru herda uma grande fortuna após a morte de seu pai em um acidente. Isso faz com que ele se torne alvo de sequestradores, que enviam fantoches sinistros para raptá-lo. O jovem Narumi Kato resolve ajudar o garoto, mas os dois acabam encurralados pelo inimigo. Masaru grita por ajuda em desespero, e é então que uma misteriosa moça de cabelo prateado, Shirogane, aparece para resgatá-los.

Após um breve momento de paz, Masaru, Narumi e Shirogane voltam a ser perseguidos, dessa vez pelo assassino Eiryo Ashihana, que controla uma marionete em forma de pierrô, chamada Pulcinella. Shirogane usa sua marionete Arlequim para contra-atacar, mas nesse meio tempo, um comparsa de Ashihana surge na tentativa de raptar Masaru.

Após inúmeras tentativas, Masaru é raptado e levado a Karuizawa. Na tentativa de salvá-lo, Narumi e Shirogane encaminham-se até a mansão de Zenji Saiga, o tio de Masaru e o verdadeiro responsável pelo sequestro do garoto. Enquanto isso, Masaru tenta escapar da mansão sozinho, mas, durante sua fuga, acaba encontrando um arquivo deixado pelo seu falecido pai, Sadayoshi Saiga.

Masaru está decidido a deixar seus medos de lado para se tornar mais forte e livrar-se de seu tio Zenji. Ele acaba reencontrando o assassino Ashihana, mas, dessa vez, ao invés de fugir, decide conversar e convencê-lo a passar para o seu time. Enquanto isso, Narumi e Shirogane são capturados pelos marionetistas que trabalham para Zenji e acabam em um beco sem saída.

Depois de ter salvado Masaru inúmeras vezes, Narumi fica preso na explosão que ocorreu na mansão de Zenji e é dado por desaparecido. Masaru fica extremamente triste por sua perda, mas, seguindo o conselho que sempre ouviu de Narumi para se manter forte, decide retornar para a escola e à sua vida normal. Então, a fim de protegê-lo, Shirogane matricula-se na escola adjacente a de Masaru.

Apesar de ter sido considerado morto após a explosão em Karuizawa, Narumi acorda a salvo em um hospital. Lá ele, que havia perdido a memória com o choque do acidente, conhece o mulherengo Guy e uma senhora idosa chamada Lucille. Narumi interage com algumas crianças hospitalizadas e, quando nota que seu corpo está se recuperando em uma velocidade anormal, tem um mal pressentimento.

Narumi descobre a verdade sobre a síndrome ZONAPHA e da existência do Circo da Meia-Noite e de seus autômatos que vêm espalhando a doença. Narumi então decide que, para salvar as crianças que possuem essa condição, ele deve se transformar em um destruidor de autômatos, um "shirogane". Enquanto isso, Masaru e Shirogane juntam-se ao Circo Nakamachi e encontram a misteriosa Vilma.

Shirogane enters a beauty contest for the Nakamachi Circus’s publicity. Masaru convinces Lise to perform, while Shirogane recalls Narumi. In China, Narumi, Guy, and Lucille face ten hijacking automata on their plane. Narumi defeats them without triggering explosions. Mr. Spazza’s insectoid automata attack, and Guy exits to fight them while Lucille lands the plane in a bay. The Nakamachi Circus’s opening is disrupted by the crash. Shirogane stops the automaton Magdalen from attacking Masaru, and Narumi appears through the flames.

Guy, ferido durante a batalha contra os autômatos, é resgatado pelos membros do Circo Nakamachi. Descobre-se que ele foi o professor de marionetes de Shirogane, que então finalmente conta sua história para Masaru. A partir disso, Masaru decide viajar sozinho em busca de informações sobre seu próprio passado. Narumi também se vê diante de um velho conhecido ao encontrar Liang, seu mestre de artes marciais, na China.

Liang conta a história do triângulo amoroso que deu origem à síndrome ZONAPHA. Jin e Yin eram dois irmãos aspirantes a alquimistas que acabaram se apaixonando pela mesma mulher, Francine. A rivalidade entre os dois deu início a essa tragédia que tomou conta do planeta. Narumi e seus companheiros ainda estão processando essa informação quando um dos quatro autômatos mais antigos, Pantalone, surge.

Os acontecimentos na China levam à descoberta da localização do Circo da Meia-Noite no Deserto do Saara, onde então shiroganes de todas as partes do mundo reúnem-se com o objetivo de destruí-lo. Lá, Narumi encontra Fatima, uma especialista em deserto, e também o Comandante Sem-Rosto, que controla os Shirogane-Os, shiroganes que têm partes de seus corpos mecanizados.

Na tenda do Circo da Meia-Noite, Narumi e seus companheiros derrotam o Carrossel Olsen e os Irmãos Acrobatas. Frente a duas portas, das quais apenas uma levará até a Boneca Francine, eles decidem se dividir em dois grupos. Porém, acabam se deparando com um novo inimigo atrás das portas.

Após chegarem ao centro da tenda do Circo da Meia-Noite, Narumi e os outros shiroganes conseguem finalmente alcançar a Boneca Francine. No entanto, para chegar até ela, eles devem primeiro derrotar os quatro autômatos mais antigos. Quando um deles, Colombine, está prestes a dar o golpe de misericórdia no já gravemente ferido Narumi, os demais shiroganes unem-se para protegê-lo a todo custo.

Uma após a outra, vidas se perdem em meio ao violento confronto. Com Narumi à beira da morte, Rockenfield arrisca uma cirurgia de emergência. Enquanto isso, Arlequino e Pantalone conseguem se libertar após terem sido paralisados pela Boneca Angelina, que é idêntica à Boneca Francine. Com a situação cada vez pior, Narumi finalmente abre os olhos, sentindo-se tomado pela energia de seus amigos.

Masaru parte sozinho em busca de respostas aos mistérios acerca de seu nascimento e visita a casa onde morava com sua mãe. Lá, embora não consiga se lembrar do rosto de seu pai, ele recorda-se de ter sido adotado pela família Saiga após o falecimento de sua mãe. Com seus pensamentos girando em torno de conversas com seu avô Shoji, Masaru dirige-se à casa onde renasceu, a mansão de Karakuris.

Masaru é capturado pelos marionetistas de Kuroga. Ao recuperar a consciência, vê diante de seus olhos seu gentil avô Shoji, que Masaru acreditava estar morto. No entanto, Shoji mostra-se hostil e chama Masaru pelo nome de seu pai, Sadayoshi. Forçado a beber o sangue de Shoji, que contém a Aqua Vitae, Masaru experiencia memórias de Shoji de quando ele trabalhava como médico em Nagasaki, na Era Tempo.

Masaru continua sua viagem pelas memórias de Shoji. Ele vê Shoji beber a Aqua Vitae e decidir viver com Angelina. Com ela ao seu lado, Shoji dedica-se à criação de marionetes para auxiliar os shiroganes. Certo dia, eles são visitados por um homem chamado Dean Maistre, que veio da França, sob ordens de Lucille, a fim de ajudar a distribuir as marionetes de Shoji a shiroganes ao redor do mundo.

A filha de Shoji e Angelina, Éléonore, ganha vida. Seu nascimento é a causa de uma mudança gradual nas atitudes de Guy e da Boneca Francine. Eles são todos tomados pela felicidade, que, no entanto, se mostra efêmera assim que um misterioso som mecânico anuncia a invasão de autômatos à vila Kuroga.

Masaru retoma a consciência e, para provar que não é Sadayoshi, escapa da mansão onde estava aprisionado. Nesse momento, ele se encontra por acaso com Shirogane, que fora até Kuroga para procurá-lo. Os dois são perseguidos por Guy e o clã Kuroga. No entanto, em meio à fuga, Masaru tem outra visão, na qual Éléonore acaba bebendo a Aqua Vitae por acidente contra a vontade de Angelina.

Descarregar informações de seu próprio cérebro em Masaru e fazê-lo conectar-se com Éléonore. Esse era o plano de Sadayoshi. Masaru chora após testemunhar, nas memórias de Shoji, tamanho sofrimento. No entanto, Shoji e Guy seguem convictos de que ele é Sadayoshi, e Guy volta sua faca para Masaru. Nesse momento, um membro do clã Kuroga interrompe para revelar algo do qual nem mesmo Shoji sabia.

Um homem, em diferentes eras e formas, manipulando as cordas do destino para seu próprio proveito. Faceless revela ser esse homem, chamado Bai Jin. Ele rapta Shirogane e faz com que apareçam gigantescas deusas de prata, espalhando ZONAPHA ao redor do mundo. Masaru tenta atacá-las, mas Jack-o'-Lantern parece não surtir efeito nelas. Desesperado, Masaru junta-se a Guy e Lise para perseguir Faceless.

Narumi e seu grupo chegam ao instituto de pesquisa para defender a máquina de tratamento de ZONAPHA "Harry". Após Tom ser feito refém, Mingxia inicia um conflito com o autômato Jones. No início, ela não parece ter chances, mas logo encontra forças em suas memórias de seu pai e de Lucille. Enquanto isso, Shirogane, ainda presa, segue sendo chamada de Francine por Colombine, Pantalone e Arlequino.

A batalha continua no instituto de pesquisa. George enfrenta, sem muito sucesso, Schnurzi, um novo tipo de shirogane-O, que então revela suas razões para ter se aliado a Faceless. Enquanto isso, Ashihana entra em combate com Pantalone. Lembrando-se das palavras de Fou, ele analisa os ataques de Pantalone e parece encontrar uma forma de vencê-lo. No entanto, este inimigo não cairá tão facilmente...

Narumi and Ming-Xia defeat Blom Blom Low and Drill September. Ashihana spares Pantalone, who helps Guy. The Long-legged Clown Express rescues survivors, including “Harry.” Masaru and Lise chase Faceless’s airship.

Masaru and Lise crash on Mont Saint-Michel. Aboard Faceless’s airship, Éléonore meets automata like Captain Graziano. On the island, Dr. Lao’s beasts attack, but Naya Steele helps Masaru after disabling Colombine. Masaru discovers the Shirogane-O’s human bodies.

Lise tames Dr. Lao’s beasts, killing him. Faceless beats Éléonore to possess Masaru. Colombine shows Masaru the Shirogane-O’s bodies. Naya attacks, but Masaru disables her. Faceless confronts Masaru with new automata.

Masaru fights Faceless’s automata with Harlequin. Lise and Colombine battle to stop Faceless’s rocket. Faceless tries to transfer his consciousness into Masaru but fails due to Masaru’s resistance.

Masaru resists Faceless’s control, using Éléonore’s blood. Colombine fights Diamantina’s teddy bears. Masaru frees Éléonore, leaving Faceless in the rocket. Narumi arrives, finding Colombine’s remains after her sacrifice.

Éléonore proves her loyalty by sharing Aqua Vitae with Zonapha sufferers. Faceless threatens to kill humanity with Apollyon. Fou plans to send “Harry” to stop him. Narumi mistrusts Éléonore.

Guy challenges Narumi over Éléonore but is dying. Masaru learns Narumi is alive and searches for him. The Nakamachi Circus heads to the launch pad with “Harry,” while Guy sacrifices himself to stop automata.

Vilma equips the Nakamachi Circus with Éléonore’s blood-tinted knives. Automata attack the train, and Vilma dies fighting Wild West Jane. Masaru destroys Keniss.

Shinobu consoles Masaru, revealing Éléonore’s sacrifices. The Nakamachi Trio prepares to fight Lady Spider and Captain Graziano. Arlequino and Pantalone seek Éléonore’s permission to stop Bringhella and Harlequin.

The Nakamachi Trio distracts Lady Spider with circus tricks, killing her with Vilma’s knife. Arlequino and Pantalone fight Bringhella and Harlequin, who confesses his love for Éléonore, tearing Pantalone apart.

Éléonore fights Harlequin to protect Narumi. Narumi defeats Bringhella. Masaru beats Captain Graziano. At the launch pad, Narumi and Masaru fight automata, with Masaru defending Narumi’s rear.

Masaru blinds Narumi to take his place in the shuttle. Narumi and Éléonore defeat Harlequin and declare their love. Ashihana dies stopping Pinball-K. Masaru confronts Faceless, who cloned Bai Jin’s body.

Faceless refuses Masaru’s plea for the Zonapha cure. Diamantina destroys Francine automata but is dismantled. Faceless helps redirect the crashing station, revealing Éléonore’s singing cures Zonapha. Masaru escapes, and humanity is saved. Six years later, Narumi and Éléonore’s circus brings joy to war-torn areas, and Masaru saves children in a bear suit.