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Pendant que Lucrezia est à la tête du Vatican, Rodrigo Borgia continue sa retraite spirituelle. Il tente d'effacer ses sentiments amoureux pour Giulia et son désir pour sa propre fille, mariée désormais à Alfonso di Calabria. Mais même éloigné de toutes les tentations, il peine à y arriver. De son côté, sa fille, une jeune femme devenue régente, siège avec sagesse et tempérance, des qualités qui font défaut à Cesare. Celui-ci, toujours en guerre en Romagne, espère parvenir, avec un peu de chance, à défaire Catarina et tous les ennemis de la famille Borgia...

Lucrezia se retrouve dans une position délicate avec le retour de Rodrigo Borgia. Ce dernier règne sans partage et n'hésite pas à se montrer cruel envers ses ennemis. Devenue conseillère du pape grâce à lui, Lucrezia n'arrive ni à imposer sa parole, ni à stopper les craintes de son époux, survenues avec l'arrivée de Cesare à Rome. Le fils Borgia est porté par son désir de conquête. Féroce, il est prêt à tout...

Alternant ruse et brutalité, Cesare poursuit ses conquêtes. L'unification des Etats pontificaux est devenue pour lui une véritable obsession. La réputation sulfureuse de la famille Borgia continue de secouer le Vatican sous l'oeil impassible de Rodrigo, qui répond aux calomnies par l'indifférence. Physiquement affaibli par ses crises d'épilepsie, le pape ne trouve de réconfort qu'auprès de la douce Yuisa, une indigène fraîchement convertie. Mais Giulia Farnese, l'ancienne maîtresse de Rodrigo, veille...

Cesare a bien du mal à contenir l'ambition de ses généraux. La conquête d'Arezzo par Vitelli ulcère le roi Louis, qui soutenait jusque-là les campagnes militaires de son beau-frère. A Rome, Lucrezia est rongée par des querelles familiales et par l'état de santé du petit Rodrigo, victime d'une grave chute. Toute la famille se mobilise alors pour sauver l'enfant. De la magie noire aux potions magiques, en passant par la médecine traditionnelle, aucun effort n'est épargné pour le rétablissement du petit Borgia..

Alors que Rodrigo fait monter les enchères entre le roi de Naples et Louis, roi de France, qui veulent tous deux aller à la conquête de Naples, le pape est victime d'une nouvelle crise d'épilepsie. Tandis que De Vinci travaille sur une nouvelle arme, il se montre jaloux de l'intérêt que Cesare porte à Michel-Ange. Bien que défait à Faenza, Cesare se voit attribuer un nouveau titre : prince de Romagne. De son côté, Giulia s'exerce à la magie noire...

Gasset est relevé de ses fonctions. Un coup dur pour Rodrigo, contraint de se débarrasser de son plus fidèle conseiller. Dans le même moment, sa passion coupable pour Lucrezia refait surface ; une tentation dont Rodrigo Borgia se serait bien passé. Ainsi, quand sa fille lui annonce son désir dêtre unie à Alfonso Di Calabria, cest presque avec soulagement que Rodrigo sengage dans les négociations. Mais le duc de Ferrare, père dAlfonso dEste, ne voit pas cette union dun très bon œil…

A Rome, Cesare fait jaser. Ses méthodes exaspèrent les cardinaux, qui ne se privent pas de le faire savoir. Voyant son autorité diminuée, Rodrigo doit rappeler son fils à l'ordre. Mais Cesare a d'autres préoccupations : ses généraux se rebellent contre lui et le duc de Malatesta lui donne du fil à retordre. Lucrezia, elle, est bien décidée à faire aboutir les négociations du mariage au plus vite. Pour arriver à ses fins, elle contracte une alliance inattendue...

Les fiançailles de Lucrezia sont l'occasion pour les Borgia de retrouvailles joyeuses. L'influence de la famille grandit, tandis que le petit-fils de Rodrigo est nommé conseiller personnel du pape. Cesare, lui, va mal. La mutinerie de ses généraux le met dans une rage folle et il n'a qu'une idée en tête : vaincre les traîtres et se venger. De Lorca, pourtant un des derniers fidèles de Cesare, fait les frais de sa cruauté légendaire...

Lucrezia reçoit un accueil mitigé chez les dEste. Tandis que sa belle-sœur semble lui vouer une haine féroce, le duc Ercole fonde beaucoup despoirs en la jeune femme. Loin de son père, elle ignore que sa santé vacillante le tourmente. Rodrigo sent sa fin proche et lutte de toutes ses forces pour retarder le moment fatidique. César, lui, tisse de nouvelles alliances pour renforcer son pouvoir dans la région et écraser les généraux mutins.

Après la mort de Rodrigo, César lutte pour maintenir les Borgia au pouvoir. Lui-même est gravement malade ; ce qui néchappe pas aux cardinaux, impatients délire le nouveau Saint-Père. Affaibli, César manque de soutien pour défaire les Colonna et les Orsini, prêts à fondre sur Rome. Alors que tous les ennemis des Borgia complotent pour la succession de Rodrigo et lanéantissement de la famille, Lucrezia attend la venue de son nouvel enfant.

Après avoir perdu Rimini, Piombino et Pesaro, Cesare devient une cible facile. Tous ses comptes sont saisis, mais les coffres de l'Eglise sont vides. Acculé, il se voit contraint d'accepter une alliance avec Della Rovere, désormais Saint-Père. Alors que Cesare cherche à retrouver de sa superbe, Lucrezia affronte une terrible querelle fraternelle. Pour être acceptée chez les Ferrare, elle va devoir faire preuve d'ingéniosité...

La disgrâce des Borgia se poursuit inexorablement. Pour protéger Lucrezia, Alfonso lui cache l'emprisonnement de son frère jusqu'à ce qu'elle accouche. Folle de rage, elle insiste auprès de son mari pour qu'il soutienne Cesare lors de son procès. Devant son refus, Lucrezia décide de se rendre à Rome...

Cesare, qui s'était évadé de prison, est finalement capturé par les gardes du roi Ferdinand d'Espagne. Lui qui pensait être sorti d'affaire comprend vite que le ressentiment du souverain à son égard pourrait lui coûter la vie. Malgré l'insistance de Lucrezia, Alfonso d'Este refuse catégoriquement de soutenir Cesare. Il envisage même de se séparer de sa femme pour éviter le courroux du Saint-Père, mais son épouse n'a pas son pareil pour se montrer persuasive...

Cesare est toujours emprisonné à La Mancha, en Espagne. Alors qu'il risque la peine capitale, il met au point un plan d'évasion quasiment imparable. A Rome, la nouvelle fait enrager le Saint-Père, qui met immédiatement sa tête à prix. Grâce aux charmes de Giulia, les Farnèse gagnent en influence auprès du pape. Lucrezia met tout en oeuvre pour réunir les frères Ferrare. Les rivalités fratricides qui agitent la famille d'Este la placent dans une position délicate...