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1914年、ストームウォーカーの操縦練習に出たオーストリア＝ハンガリー帝国の公子アレックは、ある異変に気付く。エディンバラでは、ハクスレーに乗ったシャープが意気揚々と大空に飛び立つ。

欧州が全面戦争に突入していく中、潜伏生活を送ることになったアレックは、綱渡りの状況を何とか切り抜けていた。リヴァイアサンに乗り込んだシャープは、乗組員の中にうまく溶け込んでいく。

自分の命が狙われている理由を理解したアレックは、ヴォルガーの制止にもかかわらずリヴァイアサンの乗組員を助けに向かう。救助されたシャープは、アレックの話に納得がいかず...。

損傷がひどく、奇跡でも起こらない限り飛行は絶望的となったリヴァイアサン。クランカーの追撃が迫る中、アレックはダーウィニストたちが断れないような提案をする。

イスタンブールに向かう途中で、クランカーの強力な兵器に狙われるリヴァイアサン。アレックたちは、目的地に着いたらすぐにダーウィニストのもとから脱走する計画を立てる。

シャープを伴ってスルターンと対面したバーロウ博士は、貴重な贈り物を献上することで計画を円滑に進めようとする。ドイツの警備隊と鉢合わせしたアレックは謎の少女に助け出される。

イギリスの極秘任務を遂行中に敵に見つかり、イスタンブールの街中に逃げ込むシャープ。アレックは革命軍の戦いに自らも身を投じる決意をする。

反乱決行の日、クロップの身を案じ、今のうちに街を離れるよう伝えるアレック。想定外の事態に見舞われた革命軍は、ベヒモスが到着する前に行動を起こすことを余儀なくされる。

シベリアに到着したリヴァイアサン。そこでバーロウ博士の叔父と対面した一行は、世界中で発生している謎の現象の原因を聞かされる。

アレックがシャープに関する真実を知ってしまい、そのことでふたりの関係が険悪になる。だが落ち着いて話し合いをする時間もないまま、シャープは危険な状況に陥ってしまう。

ツングースカに関する真実を突き止めるため、直接テスラに会いに行ったアレックとシャープ。そこで、大爆発を引き起こしたゴリアテという発明品について知ることになる。

最後の手段として恐ろしい警告を出すテスラ。敵対する陣営に身を置かれたシャープとアレックは、手遅れになる前に対立の激化を止めることはできるのか。